玳瑁和三花貓

Copyright2002, 2005, SarahHartwell翻譯：許兆軍——麒麟貓舍

因?yàn)殓殍Ｊ且蚶^承父母X染色體上的O基因而來的，所以幾乎所有的玳瑁和三花貓都是雌性。極少的公貓有玳瑁的顏色，那是因?yàn)樘浩诘倪z傳失?；蚴前l(fā)育異常所致。這些問題被放在《鑲嵌性，玳瑁公貓，遺傳學(xué)上不可能出現(xiàn)的小貓》一文中討論。這里只談?wù)撜５溺殍Ｘ垺?/p>

玳瑁圖案是如何產(chǎn)生的

姜色貓（有的繁育者叫黃色、橙色或是紅色）由“O”基因產(chǎn)生。O基因把黑色素變成紅色素。O基因被X染色體所攜帶。一只正常的公貓由XY染色體所構(gòu)成；他只需要繼承一個(gè)O基因就可以成為一只姜色的貓。一只正常的母貓由XX染色體構(gòu)成，她必須繼承兩個(gè)O基因才能成為一只姜色貓，如果她只繼承了一個(gè)O基因，那么她就會(huì)是一只玳瑁貓。O基因被叫做伴性基因，因?yàn)樗淮嬖谟谛匀旧w上。對(duì)于紅色貓來說，玳瑁貓因此是雜合的（不是真正的雜交）。

只有一個(gè)O基因的玳瑁貓，身體上的紅色和黑色塊的形成是因X染色體的阻止激活而產(chǎn)生的。一些細(xì)胞任意的激活O基因，而其它的激活X染色體上其它等位（與O基因相同地位的顏色）基因。我們看到的顏色就是這些皮膚細(xì)胞產(chǎn)生色素所致。這在胚胎發(fā)育初期以及皮膚細(xì)胞繁殖的時(shí)候就發(fā)生了，他們形成色塊。皮膚是一個(gè)細(xì)胞群鑲嵌體，一些O基因激活（形成姜色），而另一些沒有（形成黑色）。這只發(fā)生在一只貓有兩個(gè)X染色體的情況中。公貓只繼承一個(gè)X染色體，所以它激活所有的皮膚細(xì)胞，而在Y染色體上沒有等位的基因來“關(guān)掉”O(jiān)基因。

有兩個(gè)主要的理論是關(guān)于虎斑玳瑁和色塊玳瑁。一個(gè)（初期/晚期鈍化）理論提出：在胎兒生長(zhǎng)過程中，X染色體滅活（阻止激活）的發(fā)生，決定這只貓是否會(huì)發(fā)育成黑紅混合的色塊或是虎斑圖案。皮膚細(xì)胞繁殖過程中，皮膚上的色塊生長(zhǎng)并展開;胚胎生長(zhǎng)而皮膚細(xì)胞也跟著繁殖增加。如果滅活發(fā)生的早，每個(gè)色素細(xì)胞會(huì)有很大的繁殖空間，一個(gè)“紅”細(xì)胞會(huì)繁殖出很多的紅細(xì)胞，而一個(gè)“黑”細(xì)胞將會(huì)產(chǎn)生黑色的色塊。如果發(fā)生的晚，色塊會(huì)變小，細(xì)胞繁殖的空間也??；一些“色塊”會(huì)小到只有一個(gè)毛根大?。∷小凹t”貓是紅虎斑貓——有紅色的區(qū)域通常會(huì)看到虎斑圖案。

所有紅貓是紅虎斑貓嗎？看起來也許覺得很奇怪，所有的紅貓實(shí)際上是紅虎斑貓，因?yàn)榉谴屉嗍蠡颍ㄟ@個(gè)基因會(huì)把虎斑轉(zhuǎn)變成本身的顏色或純色）不會(huì)影響紅色素堆積。多種其它基因，叫做多基因或是修正基因，控制顏色的亮度和斑紋與底色之間的對(duì)比度。有選擇的繁殖那些斑紋（點(diǎn)）很少的紅貓，通過降低斑紋和底色的對(duì)比度，從而培養(yǎng)出看起來是純紅色的貓來。因?yàn)榉谴屉嗍蠡虿粫?huì)做用于紅色素上，紅虎斑幽靈斑永遠(yuǎn)也不會(huì)消失，也許會(huì)出在尾巴，腿上、頭上或是脊背上暗色的區(qū)域。盡管紅貓被注冊(cè)為“純紅色”貓，他們?nèi)匀皇羌t虎斑，雖然紅虎斑已經(jīng)減少了很多。因?yàn)閷?duì)于高對(duì)比度的虎斑和底色，他們?nèi)鄙俣嗷騺砜刂?，他們的后代也?huì)象純紅色一樣。更多的信息可以在羅賓遜的《貓繁育者的基因?qū)W》中找到。

另一個(gè)關(guān)于虎斑和色塊的理論（轉(zhuǎn)移理論）認(rèn)為虎斑玳瑁發(fā)生時(shí)，神經(jīng)脊（成為黑色和脊柱區(qū)域）產(chǎn)生更多的色素細(xì)胞。在轉(zhuǎn)移之前，細(xì)胞假裝已經(jīng)受到X染色體鈍化。轉(zhuǎn)移的細(xì)胞攜帶O（紅色）或是o（黑色）基因，這兩種細(xì)胞以相同的速度移動(dòng)到他們的目的地。有很多色素生產(chǎn)細(xì)胞的地方，產(chǎn)生很多的竟賽（細(xì)胞們象賽馬一樣，爭(zhēng)奪出現(xiàn)在皮膚上的位置），最后他們成了黑紅色塊的混合體。有的地方色素生產(chǎn)細(xì)胞很少，每個(gè)細(xì)胞有空間去繁殖并成為色塊（象花朵邊上叢生的植物）。

同樣有趣的是，人類的女性也會(huì)有X染色體鈍化。盡管不會(huì)有玳瑁的女人，但有一個(gè)罕見的情形叫做外胚層汗腺缺乏，是由于X染色體上的一個(gè)錯(cuò)誤基因?qū)е碌模凰鼫p少每平方厘米的汗腺數(shù)量，如果一個(gè)女人繼承了一個(gè)正?；蚝鸵粋€(gè)錯(cuò)誤基因，那么她身體的皮膚就會(huì)被分成若干個(gè)“小塊”，當(dāng)出汗的時(shí)候就會(huì)看出來。正常的皮膚塊出汗正常，但錯(cuò)誤基因發(fā)育來的皮膚就會(huì)出現(xiàn)排汗困難。

為了表達(dá)的完整精確，O=橙色，o=“非橙色”，意思是，o允許染色體上的其它顏色被表現(xiàn)出來（黑、藍(lán)、巧克力等）。而O基因，把正常的顏色如黑、藍(lán)、巧克力等色素轉(zhuǎn)變成紅色素。為了簡(jiǎn)單說明，這篇文章把o基因只當(dāng)作“黑色”，因?yàn)樵阽殍：腿ㄖ泻谏疃嘁姟?/p>

玳瑁白（三花）貓

玳瑁白（三花、三色）貓的白色部分是由白斑基因產(chǎn)生的，這在《漂亮的雙色貓》一文中有細(xì)述。這是一個(gè)半顯性基因，并且是個(gè)能讓被毛顏色區(qū)域發(fā)生變化的基因；可以讓一只貓變得幾乎是一只白貓，或是只有一點(diǎn)點(diǎn)的白色區(qū)域?；蛴绊懪咛サ纳a(chǎn)色素的皮膚細(xì)胞。這些細(xì)胞最初沿著“神經(jīng)脊”而形成——胚胎的脊骨區(qū)域——并且伴隨著皮膚形成，移往全身各處。當(dāng)皮膚形成時(shí)，而色素生產(chǎn)細(xì)胞沒有到達(dá)該區(qū)域，那么這部分區(qū)域就會(huì)呈現(xiàn)出白色。白色區(qū)域一般是離貓脊骨最遠(yuǎn)的地方，如爪子、胃、胸和下巴——這些區(qū)域都是色素細(xì)胞要花費(fèi)很長(zhǎng)時(shí)間才能到達(dá)的地方。

玳瑁貓的白斑基因有一個(gè)影響就是把條紋斑變成色塊。玳瑁貓有一點(diǎn)或沒有白色，那么她接近乎是一只虎斑貓。然而，如果有更多的白色，增多的黑白圖案也會(huì)被分成一個(gè)個(gè)的色塊，而不是混合在一起。玳瑁白貓的這種現(xiàn)象能讓絕大多數(shù)貓愛好者很容易地看出貓身上的色塊來。

胚胎發(fā)育時(shí)，色素生產(chǎn)細(xì)胞從脊骨處開始轉(zhuǎn)移。如果“轉(zhuǎn)移理論”是對(duì)的，O基因和o基因被激活的細(xì)胞以同樣的速度向條紋圖案移動(dòng)。如果胚胎也繼承白斑基因，被毛剛會(huì)形成色塊。如果有更大的白色區(qū)域，那么黑色和紅色的色塊會(huì)更加的清晰。白斑的出現(xiàn)，意味著有很少的黑紅色素生產(chǎn)細(xì)胞和很少的顏色生產(chǎn)竟賽出現(xiàn)在他們移動(dòng)到目的地的過程中。如果有一個(gè)或兩個(gè)細(xì)胞到達(dá)了某個(gè)區(qū)域后，便開始繁殖，并會(huì)形成一個(gè)色塊。

在玳瑁和玳?；⒇堉械募t虎斑標(biāo)記

如果一只玳瑁（三花）貓有非刺豚鼠基因，那么她的被毛就會(huì)出現(xiàn)純色的色塊。由于紅色素的突然形成，不會(huì)受到非刺豚鼠基因的影響，所以在紅色區(qū)域仍然可以看到虎斑的標(biāo)記。紅虎斑的清晰度取決于那些叫做多基因的基因，它們決定紅色的深度和虎斑與底色的對(duì)比度（理想的純紅色其實(shí)就是虎斑和底色有很低的對(duì)比度）。如果有一只玳瑁（三花）有刺豚鼠基因存在，那么虎斑就會(huì)出現(xiàn)在所有的色塊當(dāng)中。在玳瑁貓（三花）中，非紅色的部分表現(xiàn)為純色；在虎斑玳瑁中，非紅色也會(huì)有虎斑圖案。更多的信息可以參看羅賓遜的《貓繁育者的基因?qū)W》。

玳瑁阿比西尼亞貓

有另一種基因會(huì)提升紅色。這就是阿比西尼亞貓和其它刺點(diǎn)斑品種的非伴性紅色基因，但他們不會(huì)出現(xiàn)玳瑁色。阿比西尼亞貓不是純色貓，但形成于虎斑。大家可以看《條紋和豹點(diǎn)貓》一文。刺點(diǎn)斑圖案改變了貓外觀的顏色。盡管有時(shí)仍然叫這種顏色為紅（“非伴性的紅色”——澳大利亞），在早期，它們很多被注冊(cè)成“粟色”以區(qū)別伴性遺傳的紅色。

從遺傳學(xué)角度講，阿比西尼亞貓的“非伴性的紅色”是肉桂色。在非刺點(diǎn)色貓中，看起來象一種大家認(rèn)識(shí)的肉桂色。由于毛發(fā)上的刺點(diǎn)圖案，它看起來是那種略有點(diǎn)紅的棕色。巧克力阿比看起來是更深的紅色，這可以從它更深的尾巴尖上與粟色區(qū)分出來。真正的伴性紅色阿比是亮橙色并有一個(gè)紅尖。知道是否他們有伴性紅色或是沒有伴性紅色，對(duì)繁育者來說很重要，因?yàn)檫@將影響繁殖程序（結(jié)果）。

因?yàn)榘榧t色的貓是雜合的，玳瑁阿比會(huì)出現(xiàn)，但這個(gè)品種不允許出現(xiàn)白色，玳?？偸菞l紋的并且斑紋和刺點(diǎn)的對(duì)比度能使它幾乎無法判斷哪只母貓是玳瑁貓，也不能只通過眼睛觀察來判斷。有時(shí)候，一只母阿比生下了混合了紅色和黑色的后代，我們才知道她是一只玳瑁！

上面的照片上可以看到有血統(tǒng)的玳瑁刺點(diǎn)虎斑幼貓并有白色的區(qū)域。

不同的玳瑁顏色

基本的玳瑁顏色是黑色和紅色的結(jié)合。因?yàn)椴粫?huì)出現(xiàn)真正的純紅色，“紅色”色塊實(shí)際上是紅虎斑，這會(huì)在其它的貓身上很容易看到。另外淡化基因產(chǎn)生另一種玳瑁。在緬甸貓中，有不同的淡化基因在發(fā)生作用，把黑色淡化成棕色。

理論上淡褐色是存在的，在真正的顏色當(dāng)中，也許無法與其它顏色區(qū)別開，除非淡褐色出現(xiàn)在貓的血統(tǒng)書中；并且是來自于純色貓的記錄。顏色增加劑也是理論上存在的，基于可能的“靛青色”（深藍(lán)色）基因，它會(huì)把藍(lán)色轉(zhuǎn)化成更深的顏色。由于多基因（多基因有一個(gè)積累的影響）的存在，這是可能的。我曾看過一只黑藍(lán)/深乳色玳瑁，就是這兩種顏色被加深了。

在暹邏貓中，只有重點(diǎn)色（腿、尾和臉）顯示出玳瑁色并且由于產(chǎn)生暹邏圖案的基因把黑變成深棕色，所以玳瑁圖案就會(huì)使深棕色而不是烏黑色。

玳瑁虎斑和玳瑁毛尖色

玳瑁結(jié)合了虎斑圖案就成了玳?；?，也叫做被丁斑或（在美國(guó)）玳瑁虎斑?；呖梢允菢?biāo)準(zhǔn)斑、魚骨斑或是豹點(diǎn)斑。

通常一只玳瑁貓，黑色塊斑形成棕虎斑（也就是黑斑棕底色），紅色塊形成更亮的紅虎斑（紅虎斑和淺紅的底色）。色塊虎斑也出現(xiàn)在其它玳瑁顏色中，比如藍(lán)乳玳瑁虎斑。

與銀色相結(jié)合，就會(huì)產(chǎn)生銀底色上的玳瑁圖案，如黑銀玳瑁（黑色虎斑在淺灰底色上）和紅銀玳瑁；盡管這樣的組合很少見。

玳瑁圖案也能組合毛尖色基因，煙色或是陰影色玳瑁就是顏色被限制于毛尖上，而不是整個(gè)毛直到毛根都有顏色。這給人一種微亮的感覺，因?yàn)殓殍D案在一個(gè)灰白的絨毛上。

玳瑁的繁殖

為了繁殖出玳瑁小貓，至少父母有一個(gè)必須攜帶O基因。紅色公貓和紅色母貓只會(huì)產(chǎn)生紅色的幼貓。要想繁殖出玳瑁小貓必須是紅公貓結(jié)合非紅母貓，或是紅母貓結(jié)合非紅公貓。下面的情況也可以產(chǎn)生玳瑁的小貓：玳瑁母貓和非紅公貓，玳瑁母貓和紅公貓。這也取決于繁殖出的雌性幼貓的比例（因?yàn)殓殍６际悄肛?，所以母貓出的多，玳瑁就多）?/p>

這個(gè)圖會(huì)告訴你如果一只玳瑁母貓和一只紅公貓或是一只黑公貓交配，會(huì)有什么樣的幼貓出生。因?yàn)橐恢荤殍Ｄ肛埵请s合的，她能傳遞紅色或是非紅色基因（黑）。幼貓的顏色依賴于是否他們是雄性或是雌性，還有什么基因，是否他們要繼承公貓的基因。

因?yàn)槠渌鼦l件能夠給人們產(chǎn)生玳瑁的想法，一些交配在理論上會(huì)有一個(gè)高玳瑁幼貓產(chǎn)出率，但實(shí)際上只產(chǎn)出純紅色或是純黑色的幼貓。反過來說，一只出生自玳瑁貓的幼貓可能是純紅色或是純黑色的，因?yàn)閄染色體的激活方法——這些貓通過適當(dāng)?shù)慕慌鋾?huì)意想不到地產(chǎn)出玳瑁幼貓。

玳瑁的克隆

看起來是個(gè)很奇怪的題目，但如果你克隆一只玳瑁貓，你就要忘掉所有的貓的顏色要素問題，并且不是玳瑁圖案克隆。如果你要克隆一只玳瑁貓，其實(shí)是紅色和黑色克隆。

對(duì)一只克隆出來的虎斑白幼貓（“Cc”）DNA檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，她是玳瑁白貓媽媽（她提供的細(xì)胞來創(chuàng)建Cc）的克隆。在多顏色的動(dòng)物中，顏色圖案的形成是在子宮中結(jié)合了遺傳的要素和發(fā)育的要素而形成的。這對(duì)那些想要一只和原來一模一樣的玳?；蚴侨ㄘ垙?fù)制品的主人來說，是個(gè)壞消息。為什么Cc不是玳瑁白呢？回答是由于’X染色體的任意滅活’。

玳瑁貓有兩個(gè)X染色體，一個(gè)攜帶橙色被毛基因，另一個(gè)攜帶黑色被毛基因。在胚胎發(fā)育時(shí)，一個(gè)程序叫做‘X染色體鈍化’（讓一個(gè)X染色體不起作用）發(fā)生在它的組織上。玳瑁貓胚胎中每一個(gè)細(xì)胞中的這個(gè)或是那個(gè)X染色體隨機(jī)的阻止激活。這只顯示在色素產(chǎn)生細(xì)胞中，產(chǎn)生大家所熟悉的玳瑁圖案。

不管哪個(gè)細(xì)胞用來產(chǎn)生Cc，因?yàn)檫@個(gè)細(xì)胞已經(jīng)是成熟的細(xì)胞，所以在要發(fā)育的胚胎中，一個(gè)或另一個(gè)細(xì)胞的X染色已經(jīng)被阻止激活。Cc有一個(gè)對(duì)等機(jī)會(huì)產(chǎn)生橙虎斑白或是黑虎斑白，但永遠(yuǎn)也不會(huì)產(chǎn)生玳瑁白。除非有辦法在胚胎發(fā)育階段能讓其中一個(gè)X染色體不被阻止激活，貓主人想得到一只玳瑁貓，卻只能得到一只完全不同顏色的貓。如果X染色體隨機(jī)滅活（阻止激活）能夠被重置，滅活是一個(gè)隨機(jī)的程序，因此克隆將會(huì)出現(xiàn)正確的顏色，但不會(huì)和種貓一個(gè)圖案?！N貓有清楚的條紋，而被克隆出來的貓也許有很清楚的顏色塊。

三色孟加拉豹貓

讓貓迷們混亂的是，三色的豹貓并不是玳瑁貓。在孟加拉豹貓品種中，三色指一只貓有黑玫瑰紋在一個(gè)金棕色被毛上。玫瑰紋中間比被毛的顏色略暗些，因此貓有三種顏色：淡化的被毛色、黑斑紋和暗玫瑰中心色。

玳瑁孟加拉豹貓的顏色變化也發(fā)生于品種發(fā)展中，但為了讓這個(gè)品種重回野性外表，這個(gè)顏色是不被接受的。

反常的三色貓

許多反常的三色貓?jiān)凇惰偳渡?，玳瑁公貓、遺傳學(xué)上不可能出現(xiàn)的幼貓》一文中討論。這些貓包括白、黑和灰三色和白、紅和灰三色。一個(gè)更深?yuàn)W的不尋常的三色，對(duì)他最好的描述為“白虎斑”貓

“白虎斑貓“是我見過的最驚人的“玳?！必垺Ｏ胂笠恢换哏殍?，所有的黑色區(qū)域變成了白色。結(jié)果是這只貓混合了白色、乳色和姜色的毛；毛形成條紋圖案而不是色塊圖案。象一只紅白雙色貓。這是我在土爾其或是突尼斯渡假的時(shí)候看到的，可惜我當(dāng)時(shí)并沒有帶相機(jī)。我再也沒有看到過象這樣的貓。一個(gè)可能的解釋是：受精卵發(fā)生了遺傳變化導(dǎo)致色素產(chǎn)生失敗，應(yīng)該出現(xiàn)黑色的區(qū)域而被白色代替。如果這只貓能夠被拍下來，看到這個(gè)情形一定很有趣。

一個(gè)讀者建議，白斑貓是一個(gè)紅虎斑白煙色短毛貓。這會(huì)出現(xiàn)一個(gè)相似的效果，但在煙色貓中，毛的顏色不會(huì)一直到根部，而且條紋效果不會(huì)那么的徹底。我現(xiàn)在更傾向于認(rèn)為那只貓是一個(gè)常見的虎斑玳瑁，只不過是沒有產(chǎn)生黑色素。