
1、乳糖操縱子的組成:大腸桿菌乳糖操縱子含Z、Y、A三個結(jié)構(gòu)基因,分別編碼半乳糖苷酶、透酶和半乳糖苷乙酰轉(zhuǎn)移酶,此外還有一個操縱基因、一個啟動子和一個調(diào)節(jié)基因。結(jié)構(gòu)基因能產(chǎn)生一定的酶系統(tǒng)和結(jié)構(gòu)蛋白。操縱基因控制結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄速度,位于結(jié)構(gòu)基因和啟動子之間,本身不能轉(zhuǎn)錄成mRNA。啟動基因也不能轉(zhuǎn)錄成mRNA。調(diào)節(jié)基因可調(diào)節(jié)操縱基因的活動,調(diào)節(jié)基因能轉(zhuǎn)錄出mRNA,并合成一種蛋白,稱阻遏蛋白或調(diào)節(jié)蛋白。
2、阻遏蛋白的負性調(diào)節(jié):沒有乳糖存在時,I基因編碼的阻遏蛋白結(jié)合于操縱序列O處,乳糖操縱子處于阻遏狀態(tài),不能合成分解乳糖的三種酶;有乳糖存在時,乳糖作為誘導物誘導阻遏蛋白變構(gòu),不能結(jié)合于操縱序列,乳糖操縱子被誘導開放合成分解乳糖的三種酶。所以,乳糖操縱子的這種調(diào)控機制為可誘導的負調(diào)控。
3、CAP的正性調(diào)節(jié):
CRP是cAMP受體蛋白(cAMP receptorprotein),cAMP(環(huán)腺苷酸)是細胞內(nèi)廣泛存在的第二信使。細菌中的cAMP含量與葡萄糖的分解代謝有關(guān),當細菌利用葡萄糖分解供給能量時,cAMP生成少而分解多,cAMP含量低;相反,當環(huán)境中無葡萄糖可供利用時,cAMP含量就升高。cAMP濃度低,CRP未與cAMP結(jié)合,CRP不能被活化,當cAMP濃度升高時,CRP與cAMP結(jié)合并發(fā)生空間構(gòu)象的變化而活化,稱為CAP(CRP-cAMPactivatedprotein),能以二聚體的方式與特定的DNA序列結(jié)合。
CAP的通用名稱是分解代謝基因激活蛋白(catabolic gene activatorprotein)。在啟動子上游有CAP結(jié)合位點(CAP bindingsite),當大腸桿菌從以葡萄糖為碳源的環(huán)境轉(zhuǎn)變?yōu)橐匀樘菫樘荚吹沫h(huán)境時,cAMP濃度升高,與CAP結(jié)合,使CAP發(fā)生變構(gòu),CAP結(jié)合于乳糖操縱子啟動序列附近的CAP結(jié)合位點,增強RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄活性,促進結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄,調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合于操縱子后促進結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄,對乳糖操縱子實行正調(diào)控,加速合成分解乳糖的三種酶。
CAP結(jié)合位點就是一種起正性調(diào)控作用的操縱子。
4、協(xié)調(diào)調(diào)節(jié):乳糖操縱子中的I基因編碼的阻遏蛋白的負調(diào)控與CAP的正調(diào)控兩種機制,互相協(xié)調(diào)、互相制約。
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