放射蟲目，通稱為原生動(dòng)物門輻足綱中的等輻骨亞綱稀孔亞綱和多囊亞綱原生動(dòng)物，海生漂浮的單細(xì)胞動(dòng)物，具放射排列的線狀偽足。分布廣泛，遍及所有海域，溫帶地區(qū)，尤其是赤道地區(qū)最為豐富。

放射蟲_放射蟲目 -放射蟲簡(jiǎn)介

原生動(dòng)物門輻足綱中的等輻骨亞綱稀孔亞綱和多囊亞綱原生動(dòng)物的通稱。因偽足和骨骼大都呈輻射狀而得名。放射蟲種類多，數(shù)量大，死亡后沉積海底所形成的軟泥占現(xiàn)代海底面積的2～3%（僅次于有孔蟲）。成蟲有單體或群體，大小相差懸殊，由幾微米至數(shù)毫米，某些群體的直徑可達(dá)數(shù)米，但絕大多數(shù)是單細(xì)胞的個(gè)體在此處添加文字。

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放射蟲為海生漂浮的單細(xì)胞動(dòng)物，具放射排列的線狀偽足。

分類位置：原生動(dòng)物門輻足綱放射蟲亞綱

主要特征：在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有一個(gè)球形、梨形或圓盤形的幾丁質(zhì)中心囊。中心囊將細(xì)胞質(zhì)分成囊外和囊內(nèi)兩部分。囊的表面包以角質(zhì)膜，膜上有小孔，使囊內(nèi)外的細(xì)胞質(zhì)相互溝通。囊內(nèi)有核，司營(yíng)養(yǎng)及生殖；囊外細(xì)胞質(zhì)常有許多脂肪粒和空泡，有利于動(dòng)物的漂浮生活。

生態(tài)習(xí)性：大洋環(huán)境，營(yíng)漂浮生活

分布：廣泛，遍及所有海域。溫帶地區(qū)，尤其是赤道地區(qū)最為豐富。

具有結(jié)構(gòu)精致的硅質(zhì)骨骼，發(fā)育著名的放射蟲軟泥。

地史分布：寒武紀(jì)――現(xiàn)代

繁盛期：D、C、J、K、始新世、中新世，現(xiàn)代為極盛。

已知化石放射蟲2000種以上，現(xiàn)生放射蟲6000種以上。

第一階段：

十九世紀(jì)初，蘇俄的一名水手第一次發(fā)現(xiàn)放射蟲。

第二階段 ：

十九世紀(jì)中葉――末期

1、Müller（1855）：觀察地中海中的原生動(dòng)物命名放射蟲（放射狀分布的偽足）

2、Meyen（1834）：最早發(fā)現(xiàn)巖石中的放射蟲化石，記述了兩個(gè)屬（幾種水螅和其它低等動(dòng)物）。

3、Ehrenberg（1830-1875）：第一個(gè)廣泛研究放射蟲的學(xué)者?！禡icrogeologie》記述、定義了采自地中海的放射蟲，提議用Radiolaria來代表呈輻射對(duì)稱的海生肉足類。

4、Haeckel（1862）：修訂Radiolaria包括具中心囊的輻射對(duì)稱的海生肉足類，并進(jìn)行了最初的分類。描述了430種放射蟲，新種350多種（挑戰(zhàn)者號(hào)1872--1876）

5、十九世紀(jì)末期歐洲和俄國(guó)也發(fā)表了有關(guān)報(bào)道。

6、K. Zittel(德)最早從巖石中發(fā)現(xiàn)放射蟲化石。

7、Ehrenberg從第三紀(jì)硅質(zhì)巖中發(fā)現(xiàn)了放射蟲化石

第三階段：

二十世紀(jì)七十年代――現(xiàn)代

深海鉆探計(jì)劃（JOIDES）、板塊構(gòu)造理論促使放射蟲研究再度萌芽并蓬勃發(fā)展。主要在放射蟲的形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)和生物地層學(xué)方面進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，取得了重要的進(jìn)展。美國(guó)加州海洋學(xué)院――Prof. W. R.ReiedelUniv. of Texas at Dallas――Prof.E.A.Pessagno,Jr. （放射蟲之父）

我國(guó)研究歷史

臺(tái)灣地區(qū)八十年代后期起步

吳浩若、楊群到Dallas學(xué)習(xí)，研究地區(qū)為 海洋、造山帶

放射蟲_放射蟲目 -放射蟲-現(xiàn)代放射蟲

一、細(xì)胞及其內(nèi)含物

1、個(gè)體大小

單體：成年個(gè)體直徑數(shù)十µm~數(shù)百 µm

群體：直徑數(shù)厘米~數(shù)十厘米

2、生活方式：浮游

單細(xì)胞為大多數(shù)

群體生活：泡沫蟲中膠球蟲科的一些種，單體由膠質(zhì)相連，外包有半透明的膠質(zhì)包膜

3、原生質(zhì)構(gòu)造

中心囊：球形、鐘罩形、葉狀或不規(guī)則形。囊壁是一層多孔的假幾丁質(zhì)或類粘蛋白質(zhì)的膜。放射蟲的骨架主要隨中心囊的形狀架構(gòu)而成。

中心囊的構(gòu)造差異是分類上極為重要的依據(jù)。

泡沫蟲：中心囊呈軸對(duì)稱，囊壁為單層的薄膜， 具無數(shù)規(guī)則分布的小孔。

罩籠蟲：中心囊呈狹長(zhǎng)型，單軸式的放射狀對(duì)稱，囊壁為一層致密的薄膜，僅在長(zhǎng)軸的一端有孔洞。

囊內(nèi)質(zhì)：一個(gè)或數(shù)個(gè)細(xì)胞核,復(fù)核、各種細(xì)胞類器官、脂肪球、色素體、結(jié)晶體（SrSO4）,司營(yíng)養(yǎng)和生殖功能。

囊外質(zhì)：以多囊蟲目為例

肉基質(zhì)層：顆粒狀原生質(zhì)組成，軸偽足由此伸出，消化作用在此進(jìn)行，?？梢姲胂镔|(zhì)。

膠泡層：厚層的膠狀組織，充滿膠泡，可調(diào)節(jié)比重，利于漂浮，分泌骨骼。蟲黃藻共生于此。

肉網(wǎng)層：外質(zhì)的最外側(cè)，網(wǎng)目狀構(gòu)造，周邊向外延伸出絲狀偽足。

偽足：偽足上可富有粘稠狀的硅膠。軸狀偽足:由微管組成的軸絲支持；絲狀偽足

二、營(yíng)養(yǎng)與繁殖

1、營(yíng)養(yǎng)

放射蟲主要靠偽足捕食各種浮游生物。


放射蟲

共生的藻類（蟲黃藻）也可為放射蟲提供營(yíng)養(yǎng)。僅限于透光帶。共生的藻類散居在膠泡層中也有在肉基質(zhì)層附近或聚集在中心囊內(nèi)。共生的藻類也可成為放射蟲的食物。

2 、生活周期

很短，數(shù)天至一個(gè)月左右

3、繁殖

無性生殖（分裂生殖、出芽生殖），有性生殖。群體放射蟲有大量具鞭毛的細(xì)胞。 雙型現(xiàn)象（Kling，1970）

三、骨骼

大多數(shù)的放射蟲具有結(jié)構(gòu)精致的硅質(zhì)骨架，但海水表層常見的一種群居放射蟲就沒有骨架（Collozoum inerme，膠體放射蟲）。

1、骨骼成分與特性

主要為Si和O，還有少量的Mg、Ca、Na、Pb等元素，總量不超過4%。骨骼清晰透明，透射光下、呈玻璃狀，硬且脆，無彈性。

A：非晶硅質(zhì)（蛋白石質(zhì)）――多囊蟲目

骨骼成分相當(dāng)穩(wěn)定，放射蟲化石都是蛋白石質(zhì)。

B：有機(jī)質(zhì)和蛋白石混合成分――褐囊蟲目

沉積過程中被分解，無法形成化石，在海底表層沉積物中偶見。

C：硫酸鍶（天青石）――棘刺蟲，從未發(fā)現(xiàn)化石

2、骨骼類型

松散結(jié)構(gòu)：為互不連接或接合不堅(jiān)實(shí)的桿、骨針及刺

網(wǎng)格狀：孔的大小和形狀是重要的鑒定特征

海綿狀: 細(xì)短的小棒三維空間連接。

孔板狀: 致密均勻，可見稀疏、大小不等的孔。

3、骨骼形態(tài)

A：泡沫蟲類：球形，有多個(gè)同心球殼構(gòu)成，球殼之間有放射狀小梁相連，放射狀刺從球體表面伸出。 分為髓殼和皮殼

B：罩籠蟲類：一極開口的異極殼，軸對(duì)成或兩側(cè)對(duì)稱

C：阿爾拜蟲類：兩側(cè)對(duì)稱，殼壁多為無孔板狀

4、骨骼發(fā)育

Haeckel的兩種假說：其一骨骼單元直接由偽足和原生質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)成分變質(zhì)形成；其二由原生質(zhì)分泌形成。Thompson用在細(xì)胞質(zhì)分界面上發(fā)生的物理-化學(xué)過程來解釋骨骼形成的網(wǎng)狀模式Hollande認(rèn)為骨骼形成于活的原生質(zhì)膜內(nèi)。個(gè)體發(fā)育的不同階段，骨骼的形態(tài)和結(jié)構(gòu)發(fā)生了 一系列的變化。在成年以后，骨骼還具有次生生長(zhǎng)現(xiàn)象，表現(xiàn)為翼膜和附加骨骼網(wǎng)。

5、骨骼保存

與保存的環(huán)境有關(guān)，0-1000米貧硅水體；火山活動(dòng)有利于放射蟲的生活和保存，有機(jī)組分沉積速率高的地方易保存。CCD面以下，常成為沉積物的主要成分。放射蟲軟泥，主要分布于熱帶太平洋和印度洋深海底。與放射蟲骨骼本身的結(jié)構(gòu)有關(guān)，骨骼纖細(xì)的種類更易溶解。

放射蟲_放射蟲目 -放射蟲-生態(tài)

海生，營(yíng)漂浮生活，多為正常鹽度的遠(yuǎn)洋生物。多孔球狀外形和多種殼飾。細(xì)胞內(nèi)存在氣泡。向外伸展的偽足。囊內(nèi)質(zhì)中的脂肪球，說明以漂浮生活方式為主。但有些具堅(jiān)實(shí)塊狀殼類型是靠近海底生活的特征，并可生活在不同的水深，有的可深達(dá)四千米以下。多數(shù)放射蟲分布在溫暖的海洋中，由赤道向兩極數(shù)量很快減少。僅很小部分可在兩極生存。

放射蟲的分布

1、水平分布

外海，遠(yuǎn)洋，在淺海外陸架有少量分布。

2、垂直分布

可生活在不同的水深，海水表面至數(shù)千米深的洋底。表層個(gè)體較小，深海水域中個(gè)體較大。大多數(shù)生活在表層透光帶內(nèi)（0―幾百米）， 表層、中層上部――棘刺蟲類、泡沫蟲類和一些罩籠蟲類；中層以下――一些罩籠蟲類、褐囊蟲類

溫度：

多數(shù)放射蟲分布在溫暖的海洋中，由赤道向兩極數(shù)量很快減少。僅很小部分可在兩極生存。在大洋表層可劃分出四個(gè)組合――極區(qū)帶、近極帶、亞熱帶和熱帶表層組合

寒流地區(qū)――放射蟲種類少，殼壁厚，構(gòu)造致密，刺短而粗

暖流地區(qū)――放射蟲種類多，殼壁薄，構(gòu)造纖細(xì)，孔小，刺長(zhǎng)，側(cè)棘發(fā)育。

深度：

各組合的深度限制界限位于50，200，400，1000和4000米

鹽度：

放射蟲對(duì)鹽度的反應(yīng)較為靈敏，高于溫度。部分類群可生活于極區(qū)，陸地淡水沒有發(fā)現(xiàn)。正常鹽度種類豐富。

水團(tuán)：

是放射蟲生存的環(huán)境。同一水平面分布不同的水團(tuán)，垂向的不同層次具有不同的水團(tuán)。 水團(tuán)的性質(zhì)決定放射蟲組合特征的差異。北極從表層到深處只有一個(gè)水團(tuán)低緯度地區(qū)可具有不同的水團(tuán)。

放射蟲_放射蟲目 -放射蟲-分類

E.Haeckel(1887)依據(jù)：中心囊構(gòu)造和骨骼成分

1、棘刺蟲亞目(Acantharia)

2、泡沫蟲亞目(Spumellina)

3、罩籠蟲亞目(Nassellina)

4、褐囊蟲亞目(Phaeodarina)

C.Deflandre建立阿爾拜蟲亞目(Albaillellaria)

Class Actinopoda Calkins 輻足蟲綱：具有軸偽足的肉足動(dòng)物，廣義的放射蟲類。

Subclass Acantharia Haeckel 棘刺蟲亞綱

Subclass Radiolaria Müller 放射蟲亞綱

褐囊蟲目（Phaeodaria）

多囊蟲目（Polycystina）

泡沫蟲亞目(Spumellina)

罩籠蟲亞目(Nassellina)

阿爾拜蟲亞目(Albaillellaria)

Subclass Acantharia Haeckel 棘刺蟲亞綱

大多數(shù)種具中心囊膜，其上均勻分布許多小孔。骨骼產(chǎn)生于細(xì)胞中心，類型多樣。骨骼成分主要為硫酸鍶。

中心囊內(nèi)常共生藻類，分布局限于透光帶內(nèi)。分布于古新世至現(xiàn)代。

多囊蟲目（Polycystina）

中心囊膜由密集并列的有機(jī)質(zhì)小板構(gòu)成，小板上具小孔。共生的溝鞭藻位于囊外。骨骼成分為硅質(zhì)。根據(jù)殼體結(jié)構(gòu)和對(duì)稱性，分為： 泡沫蟲亞目(Spumellina)、罩籠蟲亞目(Nassellina)、阿爾拜蟲亞目(Albaillellaria)

泡沫蟲亞目(Spumellina)

單體或群體，中心囊膜上均勻分布著許多小孔；極少數(shù)的屬種無骨骼；少數(shù)的屬種具分散于外質(zhì)中的骨針；大多數(shù)泡沫蟲個(gè)體微小，具有單一的格子殼――典型形態(tài)（球形對(duì)稱）；還有一些屬種具放射狀刺和內(nèi)部支持橫桿的同心殼；一些屬種的骨架是由無秩序稠密排列的小棒組成的海綿狀殼。最古老的類群，寒武紀(jì)――現(xiàn)代。占放射蟲屬數(shù)量的一半。依據(jù)骨架的類型和形態(tài)以及放射主針數(shù)目可化分出42科。


放射蟲

罩籠蟲亞目(Nassellina)

中心囊膜的穿孔集中在一端,成為一個(gè)孔板,構(gòu)成內(nèi)囊軸絲圓錐體的基部。殼異極，一般為兩側(cè)對(duì)稱骨架有主針體型：三射、四射、六射；矢狀環(huán)型：簡(jiǎn)單或帶刺，具三角形的基角： 格架型：由單列的房室構(gòu)成，分為頂角、頭、胸、腹、基殼口和翼，口孔簡(jiǎn)單或被一格架封閉。S出現(xiàn)，古生代屬種較少，中、新生代屬種增加，現(xiàn)代占放射蟲動(dòng)物群的70%以上。在海洋中分布廣泛，不同的深度有特定的組合。

阿爾拜蟲亞目(Albaillellaria)

一類已經(jīng)絕滅的類群，S---P末期。殼體兩側(cè)對(duì)稱，有一個(gè)三角形的骨架支撐，殼壁一般不穿孔。殼體有多種類型

僅具有一封閉的三角形骨架（3）；三角形的骨架上部支撐著一個(gè)外殼。有的外殼可分為三節(jié)，頂錐、假胸和假腹 。

褐囊蟲目（Phaeodaria）

由一層稠密的有機(jī)質(zhì)組成。中心囊內(nèi)有3個(gè)孔口，主口側(cè)面有褐色色素堆積。大多數(shù)骨骼為摻有有機(jī)質(zhì)的蛋白質(zhì)組成，為分散的刺或格子狀殼。無共生的藻類，常生存于2000米以下的深部水層?；∩?，白堊紀(jì)――現(xiàn)代

放射蟲_放射蟲目 -放射蟲-地史分布

化石放射蟲自寒武紀(jì)出現(xiàn)，繁盛于泥盆紀(jì)后期到石炭紀(jì)，產(chǎn)于法國(guó)、英國(guó)、澳大利亞、北美、烏拉爾等。古生代 以泡沫蟲亞目的代表為多；中生代以泡沫蟲亞目和罩籠蟲亞目為代表；侏羅－白堊紀(jì)出現(xiàn)許多新類型，殼形趨于復(fù)雜化，分布于特提斯海和環(huán)太平洋地區(qū)；新生代是其極盛階段，分布于世界各地。

分布巖性：層狀硅酸巖、深海相沉積巖――黑色頁(yè)巖、海相石灰?guī)r、深海相泥巖中的鈣質(zhì)結(jié)核。

放射蟲_放射蟲目 -放射蟲-在地質(zhì)學(xué)中的應(yīng)用

確定相對(duì)地質(zhì)年代，劃分對(duì)比地層。

古氣候――放射蟲組分的變化，可推斷相應(yīng)的溫度波動(dòng)――豐度、分異度。

恢復(fù)古洋流體系――水團(tuán)

推測(cè)古沉積深度（CCD面）――放射蟲軟泥

板塊縫合線附近存在的放射蟲硅質(zhì)巖的研究具有重要的意義。

根據(jù)對(duì)不同地層放射蟲種類的發(fā)展演化的研究，分析放射蟲的進(jìn)化譜系，對(duì)原生動(dòng)物的演化有許多啟示。另一方面，由于在世界各大洋深海鉆探獲得大量巖心,對(duì)世界大洋洋底地層,自侏羅紀(jì)到第四紀(jì)各地質(zhì)時(shí)期放射蟲的豐度都有了記錄，許多放射蟲的沉積層序都保存得很好，并且找到了放射蟲在地層中的初現(xiàn)和絕滅時(shí)限。因而，利用放射蟲進(jìn)行生物地層劃帶的工作最近有了迅速的發(fā)展，其中新生代的劃帶工作進(jìn)展最快。與此同時(shí)，基于放射蟲建立的古地磁地層劃帶工作，首先在南極地區(qū)開展，現(xiàn)在已擴(kuò)大應(yīng)用到赤道太平洋和北大西洋兩水域的海底地層。古地磁方法認(rèn)為放射蟲的絕滅種類與地磁倒轉(zhuǎn)相應(yīng),但對(duì)古地磁方法的有效性,學(xué)者們?nèi)杂胁煌囊庖?。此外，不少學(xué)者指出放射蟲的分布與水團(tuán)的邊界相應(yīng),某些放射蟲成為某些水團(tuán)的地方種,因此，有人認(rèn)為放射蟲可以作為水團(tuán)的指示種。至于用放射蟲解釋古氣候、作為古氣候指標(biāo)，也是近年來對(duì)放射蟲應(yīng)用的發(fā)展。放射蟲是海洋環(huán)境生活的原生動(dòng)物，淡水環(huán)境絕無生存，因此，它又是海相的指示生物。在大陸架地區(qū)，觀察它的數(shù)量變化規(guī)律，可以探究該地區(qū)海進(jìn)與海退的演替。

放射蟲_放射蟲目 -放射蟲-參考文獻(xiàn)

1、《微體古生物學(xué)教程》，第二版，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)出版社

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