愛華網(wǎng)被子植物起源和進化及其分類系統(tǒng)
被子植物起源包括起源的時間、地點和祖先的來源等問題，其中祖先來源問題從根本上來說是最重要的。但是起源的時間和地點將會幫助我們?nèi)グl(fā)現(xiàn)祖先的淵源。長期以來，特別是上世紀六十年代以來，由于采用了新的研究方法，擺脫了過去的偏見，重新研究和評價了過去的工作，使被子植物的起源問題的研究有了一定的進展。
一、被子植物的起源
被子植物起源包括起源的時間、地點和祖先的來源等問題，其中祖先來源問題從根本上來說是最重要的。但是起源的時間和地點將會幫助我們?nèi)グl(fā)現(xiàn)祖先的淵源。長期以來，特別是上世紀六十年代以來，由于采用了新的研究方法，擺脫了過去的偏見，重新研究和評價了過去的工作，使被子植物的起源問題的研究有了一定的進展。
（一）起源的時間早在一百余年前，達爾文在“物種起源”一書中對被子植物在白堊紀時突然出現(xiàn)，認為是一個可疑的秘密，當(dāng)時他歸結(jié)為“地質(zhì)紀錄不完全”的結(jié)果。一百余年后的今天，有關(guān)被子植物起源的時間問題，雖有了一定的進展，但由于可靠的化石證據(jù)不多，大多數(shù)的結(jié)論仍然是推論性的，粗略歸納起來，有兩種不同的觀點：
1．古生代起源說這是一個較老而占統(tǒng)治地位的觀點?？财眨–amp）、湯姆斯（Thomes）、埃姆斯（Eames）等學(xué)者主張被子植物起源于古生代。突出的例子是Plumstead在南非二迭紀地層中發(fā)現(xiàn)的舌羊齒（Glossopleris），具有兩性的結(jié)實器官，被認為是被子植物的祖先，以此認為“被子植物發(fā)生于南半球西南太平洋地區(qū)”，并認為被子植物起源于二迭紀。上述的論斷雖受到不同程度的反對，但它給被子植物的發(fā)生和發(fā)展提出了新的線索，有待今后進一步驗證。
值得進一步指出的，最近拉姆肖（Ramshaw）等人通過對被子植物細胞色素C中氨基酸順序的研究，發(fā)現(xiàn)凡是系統(tǒng)上親緣關(guān)系近的，氨基酸排列順序相似，關(guān)系遠的，排列順序相差很大，并提出被予植物起源于4到5億年前，支持被子植物起源于古生代的奧陶紀到志留紀。他們還認為，象胡麻（Sesame）、苘麻（Abutilon）和卷心菜（Cauliflower）這些較特化的植物群，在白堊紀之前（2×108年）就存在了。由于這些結(jié)論和大量的形態(tài)學(xué)和古植物學(xué)的證據(jù)相矛盾，因此，很少有人支持這樣的解說。但這方法為我們進一步研究被子植物的發(fā)生和發(fā)展，提供了新的研究途徑。
2．白堊紀（或晚侏羅紀）起源說當(dāng)前多數(shù)學(xué)者認為被子植物起源于白堊紀或晚侏羅紀。例如，從印度侏羅紀地層中出現(xiàn)的印度同型木（HomoxylonrajmakalenseSahmi），次生木質(zhì)部由梯紋管胞組成，與木蘭目中的昆欄樹屬（Trochodedron）、水青樹屬（Tetracentron）和Winteraceae的木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)相近，曾被人視為可能是原始被子植物化石，但后來查明屬于本內(nèi)蘇鐵科（Bennettitaceae）植物的次生木質(zhì)部的化石（Hsü．Jet M．N．Bosa）；最近，在黑龍江北岸晚侏羅紀到早白堊紀地層中發(fā)現(xiàn)一種名為喙總穗（Dirhopalostachysrostrata）的植物化石，它的生殖枝上螺旋排列著稀疏而成對的蒴果，這種蒴果有反卷的頂喙，腹縫線開裂，內(nèi)生一顆扁平的種子；花粉粒呈單溝橢圓形。它可能和金縷梅科有親緣關(guān)系，Krassilox認為是一種前被子植物，但它是否是最原始的被子植物，有待進一步研究；又如，在英國蘇格蘭、瑞典和德國的侏羅紀地層中，都發(fā)現(xiàn)過一些單溝花粉，曾認為是被子植物的，并與蓮屬和睡蓮屬花粉十分接近，休斯（Hughes）和Coupr查明為裸子植物的花粉。
被子植物化石，只有在早白堊世的上半期，在北半球的北美、葡萄牙、遠東等地，才出現(xiàn)無可置疑的雙子葉植物的葉痕化石，而木材、花和果實化石甚為罕見。如在美國加利福尼亞州早白堊世歐特里夫期（距今約1．2億年）地層中，發(fā)現(xiàn)被認為是最早的較為可靠的被子植物果實化石——加州桐核（Onoanacallforn1a）。我國早白堊世地層中的被子植物化石，近年來發(fā)現(xiàn)于吉林蛟河和延吉大拉子組的木患與延吉葉。蘇聯(lián)西伯利亞東部早白堊世地層中，也有一種被子植物果實（Kenellaharrisiana）和葉片化石的發(fā)現(xiàn)。歐洲早白堊世的山龍眼葉、楤木、木蘭和月桂等屬發(fā)現(xiàn)于葡萄牙，共同發(fā)現(xiàn)的還有可能是已知最早出現(xiàn)的單子葉植物化石——細弱早熟禾（Poacitestenellus）。英國的早白堊世地層，則還有被子植物木材化石的發(fā)現(xiàn)。最近多伊爾（Doyle）和馬勒（Muller）根據(jù)早白堊世和晚白堊世地層之間孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是發(fā)生在早白堊世，大概在侏羅紀時期就為這個類群的發(fā)展準備了條件。這一觀點也為沃爾夫（Wolf）從美國弗吉尼亞的帕塔克森特巖層的早白堊世的葉化石證據(jù)所支持。這些葉化石中木蘭型的特征占優(yōu)勢，因此，他們得出結(jié)論是：在白堊紀木蘭目的發(fā)展先于被子植物的其他類群。
綜上所述，被子植物最古老的原始類型到底是什么樣子，依然是個未解之“謎”。但是，被子植物起源的時間似乎可以肯定，是在白堊紀以前的某個時期。
（二）發(fā)源地被子植物的發(fā)源地也存在著十分對立的觀點：即高緯度——北極或南極起源和低緯度——熱帶或亞熱帶起源說。
1．高緯度起源說希爾（Heer）根據(jù)對北極化石植物區(qū)系分析的基礎(chǔ)上，較早認為被子植物是在北半球高緯度地區(qū)所謂北極大陸上首先出現(xiàn)，他的觀點，曾得到不少古植物學(xué)家和植物地理學(xué)家的支持。按照這個假說，認為植物通過三個方面向南分布：（1）由歐洲向非洲南進；（2）從歐亞大陸向南發(fā)展到中國和日本，再向南伸展到馬來西亞、澳大利亞；（3）由加拿大經(jīng)美國進入拉丁美洲，最后擴散到全球。這一觀點的支持者，常常引證北極的“早”白堊世植物區(qū)系的證據(jù)。可是通過對北極被子植物化石植物區(qū)系的研究，認為早白堊世的北極區(qū)系并無被子植物的蹤跡，因此，現(xiàn)在看來，這種主張證據(jù)是不足的。
2．中、低緯度起源說目前，大多數(shù)學(xué)者支持被子植物起源于熱帶。近數(shù)十年來的資料表明，大量被子植物化石在中、低緯度出現(xiàn)的時間實際上早于高緯度。如美國加利福尼亞早白堊世發(fā)現(xiàn)的被于植物果實化石——加州洞核，同一時期，在加拿大的地層中卻還無被子植物出現(xiàn)，加拿大直到早白堊世晚期，才有極少數(shù)被子植物出現(xiàn)，其數(shù)量僅占植物總數(shù)的2一3％，而在美國早白堊世晚期發(fā)現(xiàn)的被子植物，已占植物化石總數(shù)的20％左右。在亞洲北部和歐洲，被子植物出現(xiàn)的時代都比較晚。以上事實表明，被子植物是在中、低緯度首先出現(xiàn)，然后逐漸向高緯度地區(qū)擴展。
現(xiàn)代被子植物的地理分布情況，同樣說明植物可能起源于中、低緯度地區(qū)。在現(xiàn)存的400余科被子植物中，有半數(shù)以上的科依然集中分布于中、低緯度地區(qū)，特別是被子植物中的那些較原始的木蘭科、八角科、連香樹科、昆欄樹科、水青樹科等等更是如此。貝利（Bailey）、史密斯（Smith）、塔赫他間（Takhtajan）以現(xiàn)代被子植物科的分布以及化石證據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)西南太平洋和東南亞地區(qū)原始毛茛類型（廣義的木蘭目）分布占優(yōu)勢，認為這個地區(qū)是被子植物早期分化和可能的發(fā)源地。我國植物分類學(xué)家吳征鎰教授，從中國植物區(qū)系研究的角度出發(fā)，提出“整個被子植物區(qū)系早在第三紀以前，即在古代‘統(tǒng)一的’大陸上的熱帶地區(qū)發(fā)生”，并認為“我國南部、西北部和中南半島，在北緯20度-40度間的廣大地區(qū)，最富于特有的古老科屬。這些第三紀的平原地區(qū)熱帶雨林中植物十分豐富，并有許多接近于原始類型的被子植物，而且被子植物可能起源于這一區(qū)域熱帶平原四周的山區(qū)。由此可見，中、低緯度的熱帶和亞熱帶地區(qū)，確實象是被子植物的起源中心，并從這里，它們迅速地分化和輻射，向中、高緯度發(fā)展而遍及各大陸”。
根據(jù)現(xiàn)有地理學(xué)和生物學(xué)證據(jù)，都支持板塊學(xué)說。因此，在討論被子植物早期演化時，必須考慮在地質(zhì)時期大陸的相關(guān)位置。根據(jù)板塊學(xué)說，在白堊紀時，地球可分為三個大陸板塊：（1）勞西亞板塊，包括現(xiàn)在的歐亞和北美；（2）西岡瓦納板塊，包括現(xiàn)在的非洲和拉丁美洲，并通過非洲直接同歐洲大陸連接，（3）東岡瓦納板塊，包括現(xiàn)在的大洋洲和南極大陸，并通過南極大陸和拉丁美洲而與西岡瓦納板塊接近，因此，當(dāng)時的南美、非洲和歐洲南部都是相連的。而且延至東南亞都屬熱帶。雷文（Raven）和阿克塞爾羅（Axelrod）等人根據(jù)板塊學(xué)說和古植物的證據(jù)，主張被子植物可能起源于西岡瓦納板塊，并認為由于地質(zhì)和氣候條件的變遷，干旱擴展而引起非洲植物大量絕滅，使很多早期“原始”的被子植物從非洲消失。因此，原始被子植物最初可能擴展到這種氣候均勻的亞熱帶高地。東南亞和大洋洲就成為保存原始被子植物最好的避難所。
總之，被子植物起源的地區(qū)依然是處于推測的階段，由于化石植物缺乏和對過去發(fā)生的地質(zhì)、氣候變化還不十分清楚，雖多數(shù)學(xué)者贊同低緯度起源，但確切回答被子植物的起源地點是有困難的，有待今后更深入的研究。
（三）可能的祖先被子植物的屬種十分龐雜，形態(tài)變化很大，分布極廣，粗看起來，確實很難用統(tǒng)一的特征將所有的被子植物歸成同一類群。因此，對于被子植物可能的祖先，存在著各種不同的假說，有多元起源說、二元起源說和單元起源說?，F(xiàn)分別介紹于后：
1．多元論（Polyphyletic=PleiophyleticTheory）認為被子植物來自許多不相親近的類群，彼此是平行發(fā)展的。維蘭德、胡先骕、米塞（Meeuse）等人是多元論的代表。
維蘭德（G．R．Wieland）于1929年提出了被子植物多元起源的觀點，他認為被子植物發(fā)生于遙遠的中生代二疊紀、三疊紀之間，一方面可上溯到亞蘇鐵之Williamsoniella與Wielandiell，一方面與其他的一切裸子植物如科達樹（Cordaites）、銀杏類、松杉類、蘇鐵類皆有淵源。
胡先骕在1950年《中國科學(xué)》上發(fā)表了一個被子植物多元起源的新系統(tǒng)，他認為雙子葉植物從多元的半被子植物起源；單子葉植物不可能出自毛茛科，須上溯至半被子植物，而其中的肉穗花區(qū)直接出自種子蕨部髓木類，與其他單子葉植物不同源。
米塞是當(dāng)代主張被子植物多元起源的積極擁護者。他認為被子植物至少從四個不同的祖先類型發(fā)生。例如，他提出單子葉植物通過露兜樹屬（Pandaus）由五柱木目（Pentexyloles）起源；他把雙子葉植物分為三個亞綱，各自從不同的本內(nèi)蘇鐵類起源。
2．二元論（DiyhyletiTheory）認為被子植物來自兩個不同的祖先類群，二者不存在直接的關(guān)系，而是平行發(fā)展的。蘭姆（Lam）和恩格勒（A．Engler）均為二元論的著名代表。
蘭姆從被子植物形態(tài)的多樣性出發(fā)，認為被子植物至少是二元起源的，在他的分類系統(tǒng)中，把被子植物分為軸生孢子類（stachyosprae）和葉生孢子類（phyllosporae）二大類。前者的心皮是假心皮，并非來源于葉性器官，大孢子囊直接起源于軸性器官，包括單花被類（大戟科）、部分合瓣類（藍雪科、報春花科）以及部分單子葉植物（露兜樹科），這一類起源于蓋子植物（買麻藤目）的祖先。后者的心皮是葉起源，具有真正的孢子葉，孢子囊著生于孢子葉上，雄蕊經(jīng)常有轉(zhuǎn)變?yōu)榛ò甑内厔?，這一類包括多心皮類及其后裔，以及大部分單子葉植物，起源于蘇鐵類。
恩格勒認為，葇荑花序類的木麻黃目及蕁麻目等無花被類，是和多心皮類的木蘭目是缺乏直接的關(guān)系，二者是平行發(fā)展的，這種看法是片面的。F．Ehrendofer（1976）通過對木蘭亞綱和金縷梅亞綱（包括葇荑花序類植物）的染色體研究，認為二者顯著相似，支持了二者之間有密切的親緣關(guān)系，也沖擊了對這些古老的被子植物提出多元發(fā)生的觀點。
3．單元論（MonophyleticTheory）現(xiàn)代多數(shù)植物學(xué)家主張被子植物單元起源，主要依據(jù)是被子植物具有許多獨特和高度特化的特征，如雄蕊都有四個孢子囊和特有的藥室內(nèi)層。孢子葉（心皮）和柱頭的存在，雌雄蕊在花軸上排列的位置固定不變；雙受精現(xiàn)象和三倍體的胚乳；花粉萌發(fā)，花粉管通過脫化的助細胞進入胚囊的微妙的超微過程以及篩管和伴胞的存在，為此，被子植物只能來源于一個共同的祖先。另外從統(tǒng)計學(xué)上也證實，所有這些特征共同發(fā)生的機率不可能多于一次。
哈欽森（Hutchinson．J）、塔赫他間和克郎奎斯特等人是單元論的主要代表，他們認為現(xiàn)代被子植物來自一個前被子植物（Proangiospermue），而多心皮類（Polycarpicae），特別是其中木蘭目比較接近前被子植物，有可能就是它們的直接后裔。被子植物如確系單元起源，那么，它究竟發(fā)生于哪一類植物呢？推測很多，至今并無定論。其中包括有：藻類、蕨類、松杉目、買麻藤目、本內(nèi)蘇鐵目、種子蕨和舌羊齒等。目前比較流行的是本內(nèi)蘇鐵和種子蕨這二種假說。
塔赫他間和克郎奎斯特從研究現(xiàn)代被子植物的原始類型或活化石中，提出被子植物的祖先類群可能是一群古老的裸子植物，在這個祖先類群的早材中，必須具有梯狀紋孔的管胞；具兩性、螺旋狀排列的孢子葉球，大孢子葉（心皮）和小孢子葉為葉狀的特征；胚珠多數(shù)，具分離的小孢子囊。并主張木蘭目為現(xiàn)代被子植物的原始類型。這一觀點得到了多伊爾、馬勒和佩克托瓦(Pacltova)對孢粉研究的支持。最近，佩特-史密斯（Bate-Smith）和擬桃葉珊瑚甙等有機化合物在現(xiàn)代被子植物中的分布，也支持木蘭目為被子植物原始類群的觀點。
那么，木蘭目又是從哪一群原始的被子植物起源的呢？萊米斯爾（Lemesle）主張起源于本內(nèi)蘇鐵。認為本內(nèi)蘇鐵的孢子葉球常兩性，稀單性，和木蘭、鵝掌揪的花相似,種子無胚乳兩個肉質(zhì)的子葉；次生木質(zhì)部的構(gòu)造等亦相似。提出被子植物起源于本內(nèi)蘇鐵。有人甚至把本內(nèi)蘇鐵稱為前被子植物。近年來，主張本內(nèi)蘇鐵為被子植物直接祖先的漸趨減少。塔赫他間認為，本內(nèi)蘇鐵的抱子葉球和木蘭的花的相似是表面的，因為木蘭屬的小孢子葉象其他原始被子植物的小孢子葉一樣，分離、螺旋狀排列，而本內(nèi)蘇鐵的小孢子葉為輪狀排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本內(nèi)蘇鐵目的大孢子葉退化為一個小軸，頂生一個直生胚珠，并且在這種軸狀大孢子葉之間還存在有種子間鱗，因此，要想象這種簡化的大孢子葉轉(zhuǎn)化為被子植物的心皮是很困難的。另外，本內(nèi)蘇鐵類以珠孔管來接受小孢子，而被子植物通過柱頭進行授粉，所有這些都表明被子植物起源于本內(nèi)蘇鐵的可能性較小。塔赫他間認為被子植物同本內(nèi)蘇鐵目有一個共同的祖先，有可能從一群最原始的種子蕨起源。
那么，究竟哪一類種子蕨是被子植物的祖先呢？有些學(xué)者曾把中生代種子蕨的高等代表開通尼亞目植物作為原始被子植物看待，這類植物具有類似被子植物的“果實”，但從開通尼亞目為單性花、花粉囊聯(lián)合等形態(tài)特征來看，它和被子植物還有相當(dāng)大的差別，為此，它也不可能是被子植物的祖先，而是被子植物遠的一個親族而已。
至于被子植物怎樣從種子蕨演化來的呢？這方面也有不同的假說，其中比較引人注意的是幼態(tài)成熟。阿爾伯（Arber）、塔赫他間、Asama等人，把動物界系統(tǒng)發(fā)生的幼態(tài)成熟說，應(yīng)用于解釋植物界的系統(tǒng)發(fā)生，就是說植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中，植物個體發(fā)育的幼年階段，可以突變?yōu)榫哂谐赡昶诔墒煨误w，而成年期的植物體，也可具有幼年期的構(gòu)造。依此說法，被子植物的具有孢子葉的幼年期短枝（生殖枝）生長受到強烈的抑制和極度縮短，而變?yōu)殒咦尤~球，然后再進而突變成為原始被子植物的花；這種花也不停地經(jīng)受幼態(tài)成熟的突變，使幼苗階段的花軸（花托）和花器官（花被、雄蕊、雌蕊）更緊密地靠攏，最后就可以演變成為進化的被子植物的花。按照幼態(tài)成熟學(xué)說，被子植物的雌配子體，來源于種子蕨的雌配子體的游離核階段突變而成的新型雌配子體。依此類推，被子植物的心皮是原始裸子植物大孢子葉的幼態(tài)成熟，掌狀葉脈則是羽狀葉脈的幼態(tài)成熟，單子葉植物的子葉是雙子葉植物的子葉幼態(tài)成熟等等。但是，這一系列的突變不可能是齊頭并進和同時發(fā)生的，而可能是發(fā)生在各個不同的地質(zhì)時期的各種不同植物、同種植物的不同個體，或各種不同的器官上，并且在各種不同的自然條件影響之下，才能產(chǎn)生形形式式的突變。凡有利于植物生長和發(fā)育的性狀就出現(xiàn)、發(fā)展，不利的就受到抑制和退化，這就是植物系統(tǒng)演化的途徑，這也可能就是由某類較原始的種子蕨的幼態(tài)個體，經(jīng)過多次幼態(tài)成熟和多方面的突變、演化，最后繁衍成為最早的原始類群；被子植物的大致過程，亦可能是現(xiàn)代被子植物形體、結(jié)構(gòu)多樣化的基本原因。
梅爾維爾（Meville）強烈支持被子植物起源于舌羊齒的觀點。他的主要依據(jù)是在一些被子植物中。發(fā)現(xiàn)了舌羊齒類的葉脈類型，以及基于舌羊齒的結(jié)實器官所推理的“生殖葉”理論。而Alxin和查洛納（Chaloner）研究發(fā)現(xiàn)舌羊齒類型的葉脈，還存在于另外幾個近緣的有關(guān)類群中，并指出，我們不能單獨采用葉脈作為判斷被子植物祖先的基礎(chǔ)，而葉脈的類型可以作為進化分化水平的重要指標。這一點得到了多伊爾和希基（Hickey）的支持。
（四）單子葉植物的起源前面所述的有關(guān)被子植物起源的各種假說和科學(xué)推論，一般都指雙子葉植物而言的。關(guān)于單子葉植物的起源問題，目前多數(shù)學(xué)者認為，雙子葉植物比單子葉植物更原始、更古老，單子葉植物是從已絕滅的最原始的草本雙子葉植物演變而來的，是單元起源的一個自然分枝（哈欽森、塔赫他間、克郎奎斯特、田村道夫）。然而單子葉植物的祖先是哪一群植物，現(xiàn)存單子葉植物中哪一群是代表原始的類型，意見亦不一致。
1．水生莼菜類起源說塔赫他間和埃姆斯（Eames）認為，絕大多數(shù)的單子葉植物具單溝型花粉，因此，單子葉植物的花粉粒比之具有三溝、散溝和散孔的毛茛目及其鄰近科的花粉類型更為原始，因而認為單子葉植物與毛茛目在演化上關(guān)系不大。又由于單溝花粉僅在雙子葉植物中的木蘭目、睡蓮目、胡椒目的部分植物中，以及馬兜鈴科的馬蹄香屬（Saruma）中見到，因而認為單子葉植物由具有單溝花粉的雙子葉植物發(fā)展而來的。
貝利（Bailey）和奇德爾（Cheadle）認為單子葉植物和雙子葉植物中，導(dǎo)管分子是獨立發(fā)生的，他們根據(jù)導(dǎo)管分子在單子葉植物各科中分布的情況，認為導(dǎo)管首先發(fā)生在根的后生木質(zhì)部中，以后才出現(xiàn)莖和葉的部位，還發(fā)現(xiàn)根的后生木質(zhì)部具有最原始的梯形穿孔的導(dǎo)管分子，應(yīng)從具導(dǎo)管和單溝花粉的類群中尋找可能的祖先，他主張單子葉植物起源于水生的、無導(dǎo)管的睡蓮目（狹義）的代表，即通過莼菜科的可能已經(jīng)絕滅的原始類群進化到澤瀉目，再衍生出單子葉植物的其他各個分枝，從而提出單子葉植物起源的莼菜-澤瀉觀點。
克郎奎斯特并沒有接受奇德爾的觀點：他認為單子葉植物有一個水生的起源，來自類似現(xiàn)代睡蓮目的祖先，并認為單子葉植物的形成層的完全缺乏，導(dǎo)管分子的退化和失去，均因適應(yīng)水生習(xí)性的結(jié)果，因而提出澤瀉亞綱是百合綱進化線上近基部的一個側(cè)枝。
2．陸生毛茛類起源說哈欽森在哈利葉（Halller）工作的基礎(chǔ)上，進一步研究提出；多心皮是被子植物的原始特性，其中雙子葉植物最原始的木本群為木蘭目，最原始的草本群是毛茛目，而單子葉植物的最原始類群是花藺科（Butomaceae）、澤瀉科（Alismataceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）等具離生心皮的雌蕊群類型，因而提出：單子葉植物起源于毛茛目。
科薩貝（Kosabai）、莫斯利（Moseley）和奇德爾最近指出，在花藺科和澤瀉科根的后生木質(zhì)部中，具有進化的導(dǎo)管分子。根據(jù)導(dǎo)管分子演化的過程，支持澤瀉亞綱從陸棲類型起源，并不支持單子葉植物有一個水生“毛茛型”的祖先。
日本田村道夫（1974）提出一個被子植物的新系統(tǒng)。他認為單子葉植物的祖先是毛茛目，由毛茛科衍生出百合目，再發(fā)展形成單子葉植物的各個支系，明確提出單子葉植物的祖先是毛茛-百合起源說。我國楊崇仁和周俊（1978），通過對單子葉植物、毛茛科以及狹義睡蓮目植物中生物堿、甾體化合物、三萜化合物、氰甙和脂肪酸等五種化學(xué)成分的分析和比較，認為毛茛與百合目有著密切的親密關(guān)系，支持了單子葉植物毛茛-百合起源的主張，不贊同蘇聯(lián)學(xué)者塔赫他間關(guān)于單子葉植物莼菜一澤瀉起源的觀點。
上述的單子葉植物起源的觀點，主要是根據(jù)現(xiàn)代植物的比較形態(tài)解剖等綜合研究推測出來的，還缺乏可靠的化石證據(jù)。最近研究了在美國科羅拉多晚三疊紀地層中發(fā)現(xiàn)的一種叫沙米格列葉（Sammtwllalewlisi）的植物化石認為，單子葉植物中棕櫚類類藜蘆屬（Veratrum）的葉子和它最為相似。假若這種看法無誤，則主張單子葉植物是由雙子葉植物演化而來的看法得重新考慮；同時，被子植物最早出現(xiàn)的時間至少要提前到晚三疊紀。
二、被子植物的系統(tǒng)演化及其分類系統(tǒng)
（一）被子植物系統(tǒng)演化的兩大學(xué)派。被子植物是當(dāng)今植物界中屬、種極為繁多而龐雜的一個類群，要認識這類植物就必須對它進行系統(tǒng)的分類，了解其原始類群與進步類群各自具有什么樣的特征。也就是說，要弄清被子植物系統(tǒng)發(fā)育的規(guī)律性，這將有助于我們?nèi)シ治龊屯茢嘧罟爬媳蛔又参锏男螒B(tài)特征，進而探索它們的起源和祖先。
早在1789年，法國植物學(xué)家裕蘇（A．L．Jussicu）根據(jù)植物幼苗階段有無子葉和子葉的數(shù)目多少，將植物界分為三大類，即無子葉植物、單子葉植物和雙子葉植物，并認為單子葉植物是現(xiàn)代被子植物中較原始的類群。后來，德康多（A．P．DeCandolle）在談到植物分類時，卻認為雙子葉植物是比較原始的類群。這種觀點得到了一些學(xué)者的支持，但是，進一步涉及到雙子葉植物中哪些科、目是更為原始等問題時，卻是眾說紛云，莫衷一是?？偟恼f來，可歸納為兩大學(xué)派，一派是恩格勒學(xué)派，他們認為，具有單性的葇荑花序植物是現(xiàn)代植物的原始類群；另一派稱毛茛學(xué)派；認為具有兩性花的多心皮植物是現(xiàn)代被子植物的原始類群。
1．恩格勒學(xué)派恩格勒學(xué)派認為，被子植物的花和裸子植物的完全一致，每一個雄蕊和心皮分別相當(dāng)于1個極端退化的雄花和雌花，因而設(shè)想被子植物來自于裸子植物的麻黃類中的彎柄麻黃（Ephedracampylopoda）。在這個設(shè)想里，雄花的苞片變?yōu)榛ū唬苹ǖ陌優(yōu)樾钠?，每個雄花的小苞片消失，只剩下幾個雄蕊；雌花小苞片退化后只剩下胚珠，著生于子房基部。由于裸子植物，尤其是麻黃和買麻藤等都是以單性花為主。所以原始的被子植物，也必然是單性花。這種理論稱為假花說（PseudanthiumTheory），是由恩格勒學(xué)派的韋特斯坦（Wettstein）建立起來的。根據(jù)假花理論，現(xiàn)代被子植物的原始類群是單性花的葇荑花序類植物，有人甚至認為，木麻黃科就是直接從裸子植物的麻黃科演變而來的原始被子植物。這種觀點所依據(jù)的理由是：第一、化石及現(xiàn)代的被子植物都是木本的，葇荑花序植物大都亦是木本的；第二，裸子植物是雌雄異株：風(fēng)媒傳粉的單性花，葇荑花序類植物也大都如此；第三、裸子植物的胚珠僅有一層珠被，葇荑花序類植物也是如此；第四、裸子植物是合點受精的，這也和大多數(shù)葇荑花序植物是一致的；第五、花的演化趨勢是由單被花進化到雙被花，由風(fēng)媒進化到蟲媒類型。
近年來，許多學(xué)者對恩格勒學(xué)派的上述看法頗有異議。越來越多的人認為，葇荑花序植物的這些特點并不是原始的，而是進步的?；ū坏暮喕歉叨冗m應(yīng)風(fēng)媒傳粉而產(chǎn)生的次生現(xiàn)象；葇荑花序類植物的單層珠被是由雙層珠被退化而來的。葇荑花序的合點受精，雖和裸子植物一樣，但在合瓣花的茄科和單子葉植物中的蘭科，都具有這種現(xiàn)象。因而，葇荑花序的單性花、無花被或僅有一層花被、風(fēng)媒傳粉、合點受精和單層珠被等特點，都可看成是進化過程中退化現(xiàn)象的反映，它們應(yīng)當(dāng)屬于進步類群，另外從葇荑花序類植物的解剖構(gòu)造和花粉的類型來看，它們的次生木質(zhì)部中均有導(dǎo)管分子，花粉粒為三溝型的，從比較解剖學(xué)的觀點看，導(dǎo)管是由管胞進化來的，三溝花粉是從單溝花粉演化來的，這就充分說明葇荑花序類植物比某些僅具管胞和單溝型花粉的被子植物（如木蘭目）來說，是更進步的，而不是原始的被子植物類群。
2．毛茛學(xué)派毛茛學(xué)派認為，被子植物的花是一個簡單的孢子葉穗，它是由裸子植物中早已滅絕的本內(nèi)蘇鐵目，特別是準蘇鐵（Cycadeothea）具兩性孢子葉的球穗花進化而來的。準蘇鐵的孢子葉球上具覆瓦狀排列的苞片，可以演變?yōu)楸蛔又参锏幕ū唬鼈冇馉罘至鸦虿环至训男℃咦尤~可發(fā)展成雄蕊，大孢子葉發(fā)展成雌蕊（心皮），其孢子葉球的軸則可以縮短成花軸。也就是說，本內(nèi)蘇鐵植物的兩性球花，可以演化成被子植物的兩性整齊花。這種理論被稱為真花學(xué)說，現(xiàn)代被子植物中的多心皮類，尤其是木蘭目植物是現(xiàn)代被子植物的較原始的類群。這種觀點的理由是：第一、本內(nèi)蘇鐵目的孢子葉球是兩性的蟲媒花，子葉的數(shù)目很多，胚有兩枚子葉，木蘭目植物也大都如此；第二、本內(nèi)蘇鐵目的小孢子是舟狀的，中央有一條明顯的單溝，木蘭目中的木蘭科花粉也是單溝型的舟形粉；第三、本內(nèi)蘇鐵目著生孢子葉的軸很長，木蘭目的花軸也是伸長的。根據(jù)上述這些特點，毛茛學(xué)派認為，現(xiàn)代被子植物中那些具有伸長的花軸，心皮多數(shù)而離生的兩性整齊花是原始的類群，現(xiàn)在的多心皮類，尤其是木蘭目植物是具有這些特點的。這種觀點，雖然至今還為不少學(xué)者所接受。但是，木蘭目植物實際上是不大可能由本內(nèi)蘇鐵植物演化來的。其理由，在前一節(jié)中已闡述，這里不再重復(fù)。
當(dāng)前多數(shù)學(xué)者認為，那些較原始的被子植物是常綠木本的，它們的木質(zhì)部僅有管胞而無導(dǎo)管，花為頂生的單花，花的各部分離生，螺旋狀排列，輻射對稱，花軸伸長，雌蕊尚未明顯的分化為柱頭、花柱和子房，而柱頭就是腹縫線的肥厚邊緣，雄蕊葉片狀，尚未花絲的分化，具三條脈，花粉為大型單溝舟形、無結(jié)構(gòu)層、表面光滑的單?；ǚ邸，F(xiàn)代的木蘭目植物是具有上述特點的代表植物。
（二）被子植物的主要分類系統(tǒng)按照植物親緣關(guān)系對被子植物進行分類，建立一個分類系統(tǒng)，說明被子植物間的演化關(guān)系，是植物分類學(xué)家光榮的任務(wù)。自十九世紀后半期以來，有許多植物分類工作者，根據(jù)各自的系統(tǒng)發(fā)育理論，提出了許多不同的被子植物系統(tǒng)，但由于有關(guān)被子植物起源、演化的知識和證據(jù)不足，到目前為止，還沒有一個比較完美的分類系統(tǒng)，當(dāng)前較為流行的有下面幾個系統(tǒng)。
1. 恩格勒的分類系統(tǒng) 這一系統(tǒng)是德國植物學(xué)家恩格勒(Engler)和柏蘭特（Prantl）于1987年在《植物自然分科志》一書中發(fā)表的，是分類史上第一個比較完整的自然分類系統(tǒng)。在他們的著作里，將植物界分成13門，而被子植物是第13門中的一個亞門，即種子植物門被子植物亞門，并將被子植物亞門分成雙子葉植物和單子葉植物二個綱，將單子葉植物放在雙子葉植物之前，將“合瓣花”植物歸入一類，認為是進化的一群植物，計45目，280科。
恩格勒系統(tǒng)是根據(jù)假花說的原理，認為無花瓣、單性、木本、風(fēng)媒傳粉等為原始的特征，而有花瓣、兩性、蟲媒傳粉的是進化的特征，為此，他們把葇荑花序類植物當(dāng)作被子植物中最原始的類型，而把木蘭、毛茛等科看作是較為進化的類型，上述假說導(dǎo)源于艾希勒（A．W．Eichier），在今日被許多植物學(xué)家認為是錯誤的。
恩格勒系統(tǒng)幾經(jīng)修訂，在1964年出版的《植物分科志要》第十二版上，已把放在原來分類系統(tǒng)前面的單子葉植物，修正了認為單子葉植物比雙子葉植物要原始的錯誤觀點，但仍將雙子葉植物分為古生花被亞綱和合瓣花亞綱，基本系統(tǒng)大綱沒有多大改變。并把植物界分為17門，其中被子植物獨立成被子植物門，共包括2綱，62目，344科。
2.哈欽森被子植物分類系統(tǒng)這個系統(tǒng)是英國植物學(xué)家哈欽森于1926年在《有花植物科志》一書中提出的，1973年作了修訂，從原來332科增加到411科。
哈欽森系統(tǒng)是在英國邊沁（Bentham）及虎克（Hooker）的分類系統(tǒng)，和以美國植物學(xué)家柏施（Bessey）的花是由兩性孢子葉球演化而來的概念為基礎(chǔ)發(fā)展而成的。他認為兩性花比單性花原始；花各部分分離、多數(shù)的，比連合、定數(shù)的為原始，花各部螺旋狀排列的，比輪狀排列的為原始，木本較草本為原始。他還認為被子植物是單元起源的，雙子葉植物以木蘭目和毛茛目為起點，從木蘭目演化出一支木本植物，從毛茛目演化出一支草本植物，認為這兩枝是平行發(fā)展的；無被花、單花被則是后來演化過程中蛻化而成的；葇荑花序類各科來源于金縷梅目。單子葉植物起源于雙子葉植物的毛茛目，并在早期就分化為三個進化線：萼花群（Calyciferae）、瓣花群（Corolliferae）和穎花群（Glumiflorae）。
哈欽森系統(tǒng)為多心皮學(xué)派奠定了基礎(chǔ)，但由于本系統(tǒng)堅持將木本和草本作為第一級區(qū)分，因此導(dǎo)致許多親緣關(guān)系很近的科（如草本的傘形科和木本的山茱萸科、五加科等等）遠遠的分開，占據(jù)著很遠的系統(tǒng)位置，為此，把被子植物分為木本群和草本群是形式上的附會，有著時代性的錯誤，故這個系統(tǒng)很難被人接受。半個世紀以來，許多學(xué)者對多心皮系統(tǒng)進行了多方面的修訂。塔赫他間系統(tǒng)，克郎奎斯特系統(tǒng)都是在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。
3．塔赫他間被子植物分類系統(tǒng)塔赫他間是1954年公布的。他認為被子植物起源于種子蕨，并通過幼態(tài)成熟演化而成的；草本植物是由木本植物演化而來的；單子葉植物起源于原始的水生雙子葉植物的具單溝舟形粉的睡蓮目莼菜科。他發(fā)表的被子植物親緣系統(tǒng)圖，主張被子植物單元起源說，認為木蘭目是最原始的被子植物代表，由木蘭目發(fā)展出毛茛目及睡蓮目；所有的單子葉植物來自狹義的睡蓮目；葇荑花序各自起源于金縷梅目，而金縷梅目又和昆蘭樹目等發(fā)生聯(lián)系，共同組成金縷梅超目（Hamamelidanae），隸屬于金縷梅亞綱（Hamamelidae）。
自1959年起，塔赫他間分類系統(tǒng)進行過多次的修訂（1966、1969、1980），在1980年發(fā)表的分類系統(tǒng)中，他把被子植物分成二綱，10亞綱，28超目，其中木蘭綱（即雙子葉植物綱）包括7亞鋼，20超目，71目，333科；百合綱（即單子葉植物綱）包括3亞綱，8超目，21目，77科，總計共92目，410科。
塔赫他間修改的分類系統(tǒng)，較1954年系統(tǒng)作了較多的修改，首先打破了傳統(tǒng)的把雙子葉植物綱分成離瓣花亞綱和合瓣花亞綱的概念，增加了亞綱的數(shù)目，使各目的安排更為合理；其次，在分類等級方面，于“亞綱”和“目”之間增設(shè)了“超目”一級分類單元，對某些分類單元，特別是目與科的安排作了重要的更動，如把連香樹科獨立成連香樹目，把原屬毛茛科的芍藥屬獨立成芍藥科等等，都和當(dāng)今植物解剖學(xué)、染色體分類學(xué)的發(fā)展相吻合的；再次，在處理葇荑花序問題時，亦比原來的系統(tǒng)前進了一步。但不足的是，增設(shè)了“超目”一級分類單元，科的數(shù)目達410科，似乎太繁雜了些，不利于教學(xué)中應(yīng)用。
4．克郎奎斯特被子植物分類系統(tǒng)克郎奎斯特分類系統(tǒng)是美國學(xué)者克郎奎斯特（Cronquist）1958年發(fā)表的。他的分類系統(tǒng)亦采用真花學(xué)說及單元起源的觀點，認為有花植物起源于一類已經(jīng)絕滅的種子蕨；現(xiàn)代所有生活的被子植物亞綱，都不可能是從現(xiàn)存的其他亞綱的植物進化來的；木蘭亞綱是有花植物基礎(chǔ)的復(fù)合群，木蘭目是被子植物的原始類型；葇荑花序類各目起源于金縷梅目；單子葉植物來源，類似現(xiàn)代睡蓮目的祖先，并認為澤瀉亞綱是百合亞綱進化線上近基部的一個側(cè)枝。
克郎奎斯特系統(tǒng)接近于塔赫他間系統(tǒng)，在1981年修訂的分類系統(tǒng)中，他把被子植物（稱木蘭植物門）分為木蘭綱和百合綱，前者包括6個亞綱，64目，318科，后者包括5亞綱，19目，65科，合計11亞綱，83目，383科。克郎奎斯特系統(tǒng)的安排基本上和塔赫他間系統(tǒng)相似，但是個別分類單位的安排上仍然有較大的差異，如把大花草目從木蘭亞綱移出，放在薔薇亞綱檀香目之后；把木犀科從薔薇亞綱鼠李目移出，放在紫菀亞綱玄參目內(nèi)；把大戟目從五椏果亞綱分出，放在薔薇亞綱衛(wèi)矛目之后；把姜目從百合亞綱移出，獨立成姜亞綱；把香蒲目從檳榔亞綱中移出，放在鴨跖草亞綱莎草目之后。另外，本系統(tǒng)簡化了塔赫他間系統(tǒng)，取消了“超目”一級分類單元；把后一個系統(tǒng)的木蘭亞綱和毛茛亞綱合并成木蘭亞綱；科的數(shù)目有了壓縮。
總之，克郎奎斯特系統(tǒng)在各級分類系統(tǒng)的安排上，似乎比前幾個分類系統(tǒng)更為合理，科的數(shù)目及范圍較適中，有利于教學(xué)使用。
