愛(ài)華網(wǎng)2009年10月30日 星期五 上午 10:07
長(zhǎng)久以來(lái)，植物分類(lèi)學(xué)家根據(jù)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)學(xué)特性等多方面的特征，將植物分成許多不同等級(jí)的類(lèi)群。自進(jìn)化論問(wèn)世以后，不少分類(lèi)學(xué)家結(jié)合古植物學(xué)上的證據(jù)，試圖探究各植物類(lèi)群的起源、發(fā)生、進(jìn)化途徑、系統(tǒng)演化過(guò)程，以及彼此間的親緣關(guān)系，提出了植物分類(lèi)系統(tǒng)。由于被子植物種類(lèi)繁多，古老的原始類(lèi)型和中間類(lèi)型已大部分絕滅，而化石資料還不豐富，考證不足，因此，要建立一個(gè)反映被子植物真實(shí)演化過(guò)程的分類(lèi)系統(tǒng)，還非常困難。一百年來(lái)，分類(lèi)學(xué)家們根據(jù)被子植物形態(tài)演化的趨勢(shì)，結(jié)合古植物學(xué)和其它現(xiàn)有資料，提出了各種各樣的分類(lèi)系統(tǒng)。
關(guān)于被子植物起源可能的祖先，存在著不同的假說(shuō)，有多元起源說(shuō)、二元起源說(shuō)和單元起源說(shuō)。
1.多元論(Pleiophyletic Theory)，認(rèn)為被子植物來(lái)自許多不相親近的類(lèi)群，彼此是平行發(fā)展的。如維蘭德(G.R.Wieland，1929)、胡先骕(1950年)、米塞(Meeuse)等人。
2.二元論(Diphylefic Theory)，認(rèn)為被子植物來(lái)自?xún)蓚€(gè)不同的祖先類(lèi)群，二者不存在直接關(guān)系，而是平行發(fā)展的。如蘭姆(Lam)、恩格勒(A.Engler)等人。
3.單元論(Monophylefic Theory)，認(rèn)為被子植物來(lái)源于一個(gè)共同的祖先。如哈欽松(J.Hutchinson)、塔赫他間(Takhtajan)、柯朗奎斯特(Cronquist)以及Judd等現(xiàn)代多數(shù)植物分類(lèi)學(xué)家。
圖12-54 真花說(shuō)與假花說(shuō)示意圖
1-2.真花說(shuō)示意圖 3-4.假花說(shuō)示意圖
圖12-55 單性和兩性孢子葉球
1.雄孢子葉球 2.雌孢子葉球 3.兩性孢子葉球
關(guān)于被子植物的系統(tǒng)演化，也存在著兩大學(xué)派。一派是恩格勒學(xué)派，他們認(rèn)為被子植物的花，是由裸子植物單性孢子葉球演化而來(lái)；買(mǎi)麻藤目(彎柄麻黃等)花序內(nèi)單性的大、小孢子葉球，演化成雌、雄葇荑花序，進(jìn)而再演化成花；具有單性的葇荑花序植物應(yīng)是現(xiàn)代被子植物最原始的類(lèi)群；這種理論，稱(chēng)為假花說(shuō)(Pseudanthium Theory)，由韋特斯坦(Wettstein)建立。另一派稱(chēng)毛茛學(xué)派，認(rèn)為被子植物的花，是由已絕滅的原始裸子植物的兩性孢子葉球(兩性花)演化而來(lái)；本內(nèi)蘇鐵目(或種子蕨等)的兩性孢子葉球主軸的頂端演化為花托，生于伸長(zhǎng)主軸上的大孢子葉演化為雌蕊，其下的小孢子葉演化為雄蕊，下部的苞片演化為花被；具有多心皮類(lèi)(尤其是木蘭目)的植物是現(xiàn)代被子植物最原始的類(lèi)群；這種理論，稱(chēng)為真花說(shuō)(Euanthium Theory)。
被子植物的分類(lèi)系統(tǒng)較多，尚無(wú)完全統(tǒng)一的看法和比較完美的分類(lèi)系統(tǒng)。在當(dāng)前，影響較大的分類(lèi)系統(tǒng)，主要有以下四個(gè)。1999年，Judd等人在《Plant Systematics》一書(shū)中發(fā)表了一個(gè)維管植物新分類(lèi)系統(tǒng)，還有待認(rèn)可。
一、恩格勒系統(tǒng)
德國(guó)植物學(xué)家恩格勒(A.Engler)于1892年編制的一個(gè)分類(lèi)系統(tǒng)。在他與普蘭特(K. Prantl)合著的《植物自然分科志》(1897)和他自己所著的《植物自然分科綱要》中均應(yīng)用了他的系統(tǒng)。該系統(tǒng)的要點(diǎn)如下：
1.贊成假花學(xué)說(shuō)，認(rèn)為葇荑花序類(lèi)植物，特別是輪生目、楊柳目最為原始。
2.花的演化規(guī)律是：由簡(jiǎn)單到復(fù)雜；由無(wú)被花到有被花；由單被花到雙被花；由離瓣花到合瓣花；花由單性到兩性；花部由少數(shù)到多數(shù)；由風(fēng)媒到蟲(chóng)媒。
3.認(rèn)為被子植物是二元起源的；雙子葉植物和單子葉植物是平行發(fā)展的兩支；在他所著《植物自然分科綱要》一書(shū)中，將單子葉植物排在雙子葉植物前面，同書(shū)1964年的第12版，由邁啟耳(Melchior)修訂，已將雙子葉植物排在單子葉植物前面。
4.恩格勒系統(tǒng)包括整個(gè)植物界，將植物界分為13門(mén)，1—12門(mén)為隱花植物，第13門(mén)為種子植物門(mén)。種子植物門(mén)分為裸子植物亞門(mén)和被子植物亞門(mén)。裸子植物亞門(mén)分為6個(gè)綱；被子植物亞門(mén)分為單子葉植物綱和雙子葉植物綱。整個(gè)被子植物分為39目，280科。但1964
年經(jīng)Melchior修訂，分被子植物為62目，344科。
5.恩格勒系統(tǒng)圖是將被子植物由漸進(jìn)到復(fù)雜化而排列的，不是由一個(gè)目進(jìn)化到另一個(gè)目的排列方法，而是按花的構(gòu)造、果實(shí)種子發(fā)育情況，有時(shí)按解剖知識(shí)，在進(jìn)化理論指導(dǎo)下作出了合理的自然分類(lèi)系統(tǒng)。
恩格勒系統(tǒng)是被子植物分類(lèi)學(xué)史上第一個(gè)比較完善的分類(lèi)系統(tǒng)。到目前為止，世界上除英法以外，大部分國(guó)家都應(yīng)用該系統(tǒng)。我國(guó)的《中國(guó)植物志》，多數(shù)地方植物志和植物標(biāo)本室，都曾采用該系統(tǒng)，它在傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)中影響很大。然而，該系統(tǒng)雖經(jīng)Melchior修訂，但仍存在某些缺陷。如將葇荑花序類(lèi)作為最原始的被子植物，把多心皮類(lèi)看作較為進(jìn)化的類(lèi)群等，這種觀點(diǎn)，現(xiàn)在贊成的人已經(jīng)不多了。
圖12-56 恩格勒被子植物分類(lèi)系統(tǒng)圖(1897)
二、哈欽松系統(tǒng)
哈欽松(J.Hutchinson)，英國(guó)著名植物分類(lèi)學(xué)家。著有《有花植物科志》一書(shū)，分兩冊(cè)于1926年和1934年出版，在書(shū)中發(fā)表了自己的分類(lèi)系統(tǒng)。到1973年已經(jīng)幾次修訂，原先的332科增至411科。該系統(tǒng)要點(diǎn)如下：
1.贊成真花學(xué)說(shuō)，認(rèn)為木蘭目、毛茛目為原始類(lèi)群，而葇荑花序類(lèi)不是原始類(lèi)群。認(rèn)為被子植物是單元起源的；單子葉植物起源于毛茛目。
2.花的演化規(guī)律是：花由兩性到單性；由蟲(chóng)媒到風(fēng)媒；由雙被花到單被花或無(wú)被花；由雄蕊多數(shù)且分離到定數(shù)且合生；由心皮多數(shù)且分離到定數(shù)且合生。
3.雙子葉植物在早期就分為草本群、木本群兩支。木本支以木本植物為主，其中有后來(lái)演化為草本的大戟目、錦葵目等，以木蘭目最原始，有54目，246科。草本支以草本植物為主，但也有木本的小檗目等，以毛茛目最原始，有28目，96科。分單子葉植物為三大支：萼花群12目29科，瓣花群14目34科，穎花群3目6科。
哈欽松系統(tǒng)把多心皮類(lèi)作為演化起點(diǎn)，在不少方面正確闡述了被子植物的演化關(guān)系，有很大進(jìn)步。該系統(tǒng)問(wèn)世后，很快就引起了各國(guó)的重視和引用。但這一系統(tǒng)也存在某些問(wèn)題，即將雙子葉植物分為木本群和草本群，人為性較大，為一些分類(lèi)學(xué)者所不贊成。半個(gè)世紀(jì)以來(lái)，許多學(xué)者對(duì)此進(jìn)行了多方面修訂，塔赫他間系統(tǒng)、柯朗奎斯特系統(tǒng)都是在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的。
圖12-57 哈欽松被子植物分類(lèi)系統(tǒng)圖(1973)
三、塔赫他間系統(tǒng)
塔赫他間(A.Takhtajan)，蘇聯(lián)植物學(xué)家，于1954年出版了《被子植物起源》一書(shū)，發(fā)表了自己的系統(tǒng)，到1980年已作過(guò)多次修改。該系統(tǒng)的要點(diǎn)如下：
1.贊成真花說(shuō)，認(rèn)為被子植物可能來(lái)源于裸子植物的原始類(lèi)群種子蕨，并通過(guò)幼態(tài)成熟演化而成；主張單元起源說(shuō)。
2.認(rèn)為兩性花、雙被花、蟲(chóng)媒花是原始的性狀。
3.取消了離瓣花類(lèi)、合瓣花類(lèi)、單被花類(lèi)(葇荑花序類(lèi))；認(rèn)為楊柳目與其它葇荑花序類(lèi)差別大，這與恩格勒和哈軟松系統(tǒng)都不同。
4.草本植物是由木本植物演化而來(lái)；雙子葉植物中木蘭目最原始，單子葉植物中澤瀉目最原始；澤瀉目起源于雙子葉植物的睡蓮目。
塔赫他間1980年發(fā)表的分類(lèi)系統(tǒng)中，分被子植物為2綱，10亞綱，28超目。其中木蘭綱(雙子葉植物綱)包括7亞綱，20超目，71目，333科；百合綱(單子葉植物綱)包括3亞綱，8超目，21目，77科；總計(jì)92目，410科。
塔赫他間的分類(lèi)系統(tǒng)，打破了離瓣花和合瓣花亞綱的傳統(tǒng)分法，增加了亞綱，調(diào)整了一些目、科，各目、科的安排更為合理。如把連香樹(shù)科獨(dú)立為連香樹(shù)目，把原屬毛茛科的芍藥屬獨(dú)立成芍藥科等，都和當(dāng)今植物解剖學(xué)、染色體分類(lèi)學(xué)的發(fā)展相吻合，比以往的系統(tǒng)前進(jìn)了一步。但不足的是，增設(shè)“超目”分類(lèi)單元，科數(shù)過(guò)多，似乎太繁雜，不利于學(xué)習(xí)與應(yīng)用。
圖12-58 塔赫他間被子植物分類(lèi)系統(tǒng)圖(1980)
四、柯朗奎斯特系統(tǒng)
柯朗奎斯特(A.Cronquist)，美國(guó)植物分類(lèi)學(xué)家，1957年在所著《雙子葉植物目科新系統(tǒng)綱要》一書(shū)中發(fā)表了自己的系統(tǒng)，1968年所著《有花植物分類(lèi)和演化》一書(shū)中進(jìn)行了修訂，1981年又作了修改。其系統(tǒng)要點(diǎn)如下：
1.采用真花學(xué)說(shuō)及單元起源觀點(diǎn)，認(rèn)為有花植物起源于已絕滅的原始裸子植物種子蕨。
2.木蘭目為現(xiàn)有被子植物最原始的類(lèi)群。單子葉植物起源于雙子葉植物的睡蓮目，由睡蓮目發(fā)展到澤瀉目。
3.現(xiàn)有被子植物各亞綱之間都不可能存在直接的演化關(guān)系。
4.分被子植物為木蘭綱(雙子葉植物)和百合綱(單子葉植物)。木蘭綱包括6個(gè)亞綱， 64目，318科；百合綱包括5亞綱，19目，65科；合計(jì)1l亞綱，83目，383科。
柯朗奎斯特系統(tǒng)接近于塔赫他間系統(tǒng)，但個(gè)別亞綱、目、科的安排仍有差異。該系統(tǒng)簡(jiǎn)化了塔赫他間系統(tǒng)，取消了“超目”，科的數(shù)目有了壓縮，在各級(jí)分類(lèi)系統(tǒng)的安排上，似乎比前幾個(gè)分類(lèi)系統(tǒng)更合理，更完善。但對(duì)其中的一些內(nèi)容和論點(diǎn)，又存在著新的爭(zhēng)論。例如單子葉植物起源問(wèn)題，塔赫他間和柯朗奎斯特都主張以睡蓮目發(fā)展為澤瀉目，塔赫他間還具體提出了“莼菜——澤瀉起源說(shuō)”。但日本的田村道夫提出了由毛茛目發(fā)展為百合目的看法。我國(guó)楊崇仁等人，在1978年，從5種化學(xué)成分的比較上，也認(rèn)為單子葉植物的起源不是莼菜——澤瀉起源，而應(yīng)該是從毛茛——百合起源。他們所分析的5種化學(xué)成分中的異奎琳類(lèi)(一種生物堿)在單子葉植物中多見(jiàn)于百合科，在雙子葉植物中，毛茛科是這種化學(xué)成分的分布中心。而睡蓮目迄今未發(fā)現(xiàn)有這種生物堿的存在。
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