打開經(jīng)典實(shí)驗(yàn)的問號——以摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)為例

【本文發(fā)表于生物學(xué)通報(bào)2014年第3期】

鄧過房（中山紀(jì)念中學(xué) 廣東中山 528454）

摘要：在實(shí)際教學(xué)中，對教材所描述的“摩爾根的果蠅交配實(shí)驗(yàn)”存有不少疑惑。本文主要從“最初發(fā)現(xiàn)的那只白眼果蠅究竟進(jìn)行了幾次交配？”、“摩爾根通過哪種測交進(jìn)一步驗(yàn)證了假設(shè)？”、“白眼的遺傳與X染色體遺傳相似如何理解？”這三個(gè)方面著手，試著打開該經(jīng)典實(shí)驗(yàn)的問號。

關(guān)鍵詞：經(jīng)典實(shí)驗(yàn)；摩爾根；果蠅雜交

中圖分類號：G633.91文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

人教版高中生物必修2第2章第2節(jié)《基因在染色體上》，主要內(nèi)容是摩爾根如何通過實(shí)驗(yàn)，巧妙的得出“基因在染色體上”這一偉大結(jié)論。在實(shí)際教學(xué)過程中，筆者對教材所描述的“摩爾根的果蠅交配實(shí)驗(yàn)”，存有不少疑惑?，F(xiàn)結(jié)合這些疑惑，筆者通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)，并進(jìn)行細(xì)致的分析理解，試著打開該經(jīng)典實(shí)驗(yàn)的系列問號！

1問號①：最初發(fā)現(xiàn)的那只白眼果蠅究竟進(jìn)行了幾次交配？

1.1問號根源

教材第32頁“科學(xué)家的故事”介紹：在實(shí)驗(yàn)室，白眼果蠅臨死前抖擻精神，與一只紅眼果蠅交配，把突變基因傳了下來。

教師教學(xué)用書第57頁敘述同上，但第58頁第二段敘述：“摩爾根做了回交實(shí)驗(yàn)。用最初出現(xiàn)的那只白眼雄蠅和它的后代中的紅眼雌蠅交配（即它的女兒），結(jié)果……”。

很明顯，以上兩處敘述存在矛盾。那究竟哪種說法更接近歷史真相呢？

1.2資料描述

國內(nèi)相關(guān)著作，表述大體意思是：摩爾根也做了回交實(shí)驗(yàn)。最初出現(xiàn)的那只白眼雄蠅和它的女兒交配，結(jié)果產(chǎn)生了……^[1][2]這和上述提到的教師教學(xué)用書中的描述是一致的。

但在國外的相關(guān)著作中卻沒有提到“用最初出現(xiàn)的那只白眼雄蠅和它的后代中的紅眼雌蠅交配”。主要敘述是：它這樣養(yǎng)精蓄銳，終于同一只正常的紅眼雌蠅交配以后才死去，留下了突變基因，以后繁衍成一個(gè)大家系；用白眼雄蠅同正常雌蠅雜交，后代全為紅眼；白眼雌蠅與正常雄蠅雜交，后代一半為白眼，而且全為雄性。^[3][4][5]

1.3分析解答

綜合有關(guān)資料可以得出以下結(jié)論：

結(jié)論1：最初出現(xiàn)的白眼雄蠅死亡前應(yīng)該與多只紅眼雌蠅進(jìn)行了交配，只是在與某只紅眼雌蠅交配后死去。

因?yàn)槟柛玫暮诟构壸疃嘁淮沃荒墚a(chǎn)生上百個(gè)后代，而很多資料顯示F₁得到1237個(gè)個(gè)體。很顯然得到這么多后代，只能是開始那一只白眼雄蠅與多只紅眼雌蠅交配的結(jié)果。正常情況下，摩爾根為了能讓那只白眼果蠅順利實(shí)現(xiàn)交配，他會將那只白眼果蠅與多只未交配的雌蠅放在一起，這樣那只“白眼兒”就可能與多只雌蠅交配^[6]。

結(jié)論2：最初出現(xiàn)的那只白眼雄蠅沒有進(jìn)行回交，教師教學(xué)用書58頁第二段敘述有誤。很多資料描述摩爾根所做的回交實(shí)驗(yàn)有：（1）讓F₂的白眼雄蠅與F₁的紅眼雌蠅交配；（2）讓F₃的白眼雌蠅與F₁的紅眼雄蠅交配。

2問號②：摩爾根通過哪種測交進(jìn)一步驗(yàn)證了假設(shè)？

2.1問號根源

教材第29頁最下一行：后來他們又通過測交等方法，進(jìn)一步驗(yàn)證了這些解釋。按照孟德爾的設(shè)計(jì)，測交實(shí)驗(yàn)是讓F₁與隱性純合子雜交。然而此處根據(jù)假設(shè)，F(xiàn)₁雌雄個(gè)體的基因型是不同的，因此與隱性純合子的測交有兩種情況。那么，摩爾根通過哪種測交，進(jìn)一步驗(yàn)證了自己的假設(shè)？

2.2問號分析

分析兩種測交實(shí)驗(yàn)：

方式1：讓F₁的紅眼雌蠅與F₂的白眼雄蠅交配

F₁的紅眼雌蠅×F₂的白眼雄蠅

基因型X^WX^wX^wY

↙↘↙↘

配子X^WX^wX^wY

預(yù)期結(jié)果：

子代基因型X^WX^wX^wX^wX^WY X^wY

表現(xiàn)型紅眼雌蠅白眼雌蠅紅眼雄蠅白眼雄蠅

比 例 1 ：1： 1： 1

方式2：讓F₁的紅眼雄蠅與白眼雌蠅交配

F₁的紅眼雄蠅×白眼雌蠅

↙↘↓

配子X^WYX^w

預(yù)期結(jié)果：

子代基因型X^WX^wX^wY

表現(xiàn)型紅眼雌蠅白眼雄蠅

比 例1 ： 1

以上兩種方式結(jié)果不同，哪種是摩爾根進(jìn)行的測交實(shí)驗(yàn)？如果只根據(jù)方式1的測交結(jié)果是不能令人信服的。我們現(xiàn)在知道果蠅的X與Y染色體也具有同源區(qū)段如圖1，同源區(qū)段存在有相同基因或等位基因^[7]。如果X與Y染色體同源區(qū)段存在控制眼色的基因，摩爾根的實(shí)驗(yàn)也可以解釋，如下：

P紅眼雌蠅×白眼雄蠅

X^WX^WX^wY^w

↓

F₁X^WX^wX^WY^w

紅眼雌蠅紅眼雄蠅

↓F₁相互交配

F₂X^WX^WX^WX^wX^WY^wX^wY^w

紅眼雌蠅紅眼雌蠅紅眼雄蠅白眼雄蠅

假設(shè)X與Y同源區(qū)段都有控制眼色基因，以上方式1的測交實(shí)驗(yàn)結(jié)果是：

F₁紅眼雌蠅×白眼雄蠅

X^WX^wX^wY^w

↓

子代基因型：X^WX^wX^wX^w X^WY^w X^wY^w

表現(xiàn)型：紅眼雌蠅 白眼雌蠅 紅眼雄蠅 白眼雄蠅

以上可知，按照方式1進(jìn)行測交實(shí)驗(yàn)兩種情況結(jié)果相同。

2.3問號解決

只根據(jù)方式1的測交實(shí)驗(yàn)，不能確定控制眼色的基因只存在于X染色體上的。但方式2進(jìn)行測交實(shí)驗(yàn)兩種情況結(jié)果不同。因此，最能驗(yàn)證摩爾根解釋的測交實(shí)驗(yàn)是方式2，即摩爾根的學(xué)生布里吉斯（Bridges, C）1916年發(fā)現(xiàn)的X染色體不分離現(xiàn)象（讓紅眼雄蠅與白眼雌蠅交配），為“W/W+基因在X染色體上”結(jié)論提供最直接的證據(jù)。

Bridges,C的實(shí)驗(yàn)研究分析過程大致如下：Bridges,C將白眼（X^wX^w）雌蠅和紅眼（X^wY）雄蠅雜交時(shí)大部分后代是紅眼雌蠅、白眼雄蠅，與摩爾根實(shí)驗(yàn)的結(jié)果完全相同，但有1/ 2000的后代出現(xiàn)了意外的情況：紅眼不育的雄蠅和白眼可育的雌蠅，他稱其初級例外后代。他又進(jìn)一步把初級例外的雌蠅和正常紅眼

雄蠅進(jìn)行雜交，結(jié)果約4％的后代 是白眼雌蠅和可育的紅眼雄蠅（如圖2），他稱其為次級例外，這是怎樣發(fā)生的呢？

Bridges, C假設(shè)可能在雌蠅減分裂時(shí)存在X^w染色體不分離的現(xiàn)象，同趨于一極，那么有一子細(xì)胞中將有2條X^w染色體，而另一個(gè)子細(xì)胞中卻沒有X染色體；而雄蠅都能減數(shù)分裂是正常的，這異常的卵和正常的精子結(jié)合的結(jié)果有4種可能：X^wX^wX⁺、單個(gè)Y、單個(gè)X^w、和X^wX^wY，前不能成活，后兩者即是紅眼雄蠅和白眼雌蠅，這就是次級例外。通過細(xì)胞學(xué)研究，果然紅眼雄蠅只有一條X染色體，而白眼雌蠅有兩條X染色體和另一條Y染色體，驗(yàn)證了Bridges, C的假設(shè)。

Bridges, C對唯一可育的初級例外（XXY）的減數(shù)分裂又提出了推理（如圖3），分析有三種不同的分離類型，有84％是X－X染色體配對，然后相互分離，Y染色體隨機(jī)地趨向一極；有16％的細(xì)胞是X－Y染色體配對，然后相互分離，游離的X^w染色體也隨機(jī)地移向兩極，因此有一半（8％）將形成X^wY和X^w型的子細(xì)胞。

按這個(gè)假設(shè)，初級例外形成的6種配子和正常的紅眼雄蠅產(chǎn)生的兩種精子雜交，將產(chǎn)生92％的正常后代和4％的次級例外。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)如下：

　　紅眼雌蠅27,679只白眼雄蠅28,887只95.7%

　　白眼雌蠅1,224只紅眼雄蠅1,246只4.3%

　　從比例上完全符合預(yù)料的結(jié)果，到此為止Bridges, C的假設(shè)比其它假設(shè)具有說服力，他假設(shè)基因w和W在X染色體上，而且很好地解釋了初級例外和次級例外，他的假設(shè)到了系列實(shí)驗(yàn)的檢驗(yàn)：

　　1、初級后代的細(xì)胞學(xué)研究表明雌性為XXY，雄性為XO，證實(shí)了Bridges, C的推論；

　　2、次級后代的細(xì)胞學(xué)研究表明雌性為XXY，雄性為XY，和推理相符；

　　3、例外白眼雌蠅的紅眼女兒一半為XXY，一半為XX，和鏡檢結(jié)果一致；

　　4、例外白眼雌蠅的白眼兒子中也將產(chǎn)生例外的后代，這些白眼兒子都是XYY，此也同樣得到了證實(shí)。

綜上所述，Bridges,C的實(shí)驗(yàn)最終將W/W+基因定位在X染色體上^[8]。

3 問號③：白眼的遺傳與X染色體遺傳相似如何理解？

3.1問號根源

教材第29頁：由于白眼的遺傳和性別相聯(lián)系，而且與X染色體的遺傳相似，于是，摩爾根及其同事設(shè)想……那么，是什么原因讓摩爾根將果蠅眼色遺傳與X染色體相聯(lián)系？摩爾根所認(rèn)為的白眼的遺傳與X染色體遺傳相似又該如何理解？

3.2問號分析

查閱資料顯示，很多資料都描述了用F₃的白眼雌蠅與紅眼雄蠅交配的實(shí)驗(yàn)，而且都認(rèn)為這是一個(gè)關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)，關(guān)鍵在何處？分析圖解如下：

P白眼雌蠅×紅眼雄蠅

↓

F₁紅眼雌蠅白眼雄蠅

根據(jù)史蒂文斯的研究結(jié)果已知果蠅性別決定方式，雌果蠅有兩條X染色體，雄果蠅有XY。雄性后代從母本得到一條X染色體，從父本得到一條Y染色體；雌性后代分別從親本各得到一條X染色體。從以上圖解可知，雄性后代從母本得到白眼性狀，雌性后代從父本得到紅眼性狀。通過下圖讓我們更直觀認(rèn)識眼色遺傳與X染色體遺傳的相似^[9]：

PX^w X^w(白、雌) × X^WY（紅、雄）

↓

F1 XW Xw (紅、雌) Xw Y(白、雄)

正是這一關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象促使摩爾根及其同事設(shè)想控制眼色的基因只位于X染色體上，果蠅的白眼性狀遺傳與性別有關(guān)，絞花遺傳，或者是外祖父的性狀通過女兒而在外孫女身上表現(xiàn)，或者女兒像父親，兒子像母親，這種遺傳方式，叫做伴性遺傳^[10]。

通過上述系列問號的打開，讓我重新回顧了一次摩爾根經(jīng)典果蠅實(shí)驗(yàn)的完整歷程，獲益匪淺；也再次的領(lǐng)略了偉大科學(xué)家們的刻苦嚴(yán)謹(jǐn)精神，值得我們學(xué)習(xí)。

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