愛華網(wǎng)第八節(jié)綠藻門（Chlorophyta)
一、綠藻門的一般特征
（一） 植物體：
植物體呈綠色，形態(tài)多種多樣。有單細胞體、有群體、絲狀體和葉狀體等。
絕大多數(shù)綠藻的營養(yǎng)體無鞭毛，不能運動。但在繁殖形成游動孢子和配子時有鞭毛，能運動。少數(shù)單細胞和群體類型的營養(yǎng)細胞前端有2或4條等長的鞭毛，終生能運動。電子顯微鏡下觀察，鞭毛是由9＋2條軸絲組成。鞭毛鞘上沒有羽狀鞭茸結(jié)構(gòu)，故稱此種鞭毛為尾鞭型。
常見不同體型的綠藻：①單細胞種類，如衣藻屬。②群體類，如實球藻屬。③多細胞類，如團藻屬。④絲狀體類，不分枝的如水綿屬，分枝的如剛毛藻屬。⑤葉狀體類，如石莼屬。
綠藻門植物的不同體型
（二） 細胞特點：
細胞壁內(nèi)層主要成分為纖維素，外層是果膠質(zhì)。原生質(zhì)體有細胞核、載色體等細胞器；光合色素包括葉綠素a和b、α和β胡蘿卜素以及葉黃素；貯藏的養(yǎng)料有淀粉和油類；綠藻細胞中的載色體和高等植物的葉綠體結(jié)構(gòu)類似。多數(shù)種類的載色體中有一至多個蛋白核（pyrenoid）,即淀粉核；細胞分裂為藻類型有絲分裂；有液泡。
（三） 繁殖：營養(yǎng)繁殖、無性生殖和有性生殖。
1. 營養(yǎng)繁殖：
① 細胞分裂——群體和絲狀體類型；
②斷裂——大的群體和絲狀體，斷裂的每一小段都可發(fā)育成新的藻體。
斷裂發(fā)生的幾種情況：動物攝食、流水沖擊等機械作用；絲狀體中某些細胞形成孢子或配子，在放出配子或孢子后的空細胞處斷裂；絲狀體中細胞間膠質(zhì)膨脹分離，而形成單個細胞或幾個細胞的短絲狀體[如裂絲藻屬（Stichococcus）]。
③膠群體——某些單細胞綠藻遇到不良環(huán)境時，細胞多次分裂形成膠群體，環(huán)境好轉(zhuǎn)時，每個細胞又可發(fā)育成1個新的植物體。
2. 無性生殖：形成游動孢子和靜孢子
①游動孢子：游動孢子無壁，其他構(gòu)造和衣藻屬的細胞相似。形成游動孢子時，細胞內(nèi)原生質(zhì)體收縮，形成1個游動孢子，或經(jīng)過分裂形成多個游動孢子，其數(shù)目是2 的次方。母細胞成為游動孢子囊，囊破裂后，游動孢子逸出，發(fā)育成新的個體。
② 靜孢子：靜孢子無鞭毛，不能運動，有細胞壁。
似親孢子（autospore）——在形態(tài)上與母細胞相同，稱似親孢子；
厚壁孢子——在環(huán)境條件不良時，細胞原生質(zhì)體分泌厚壁，同時細胞內(nèi)積累大量的營養(yǎng)物質(zhì)，形成厚壁孢子，環(huán)境適宜時，發(fā)育成新的個體。
3. 有性生殖：
有性生殖的生殖細胞叫配子（gamete）。兩個生殖細胞結(jié)合形成合子（zygote），合子直接萌發(fā)成新個體，或經(jīng)過減數(shù)分裂（reductiondivision）形成孢子，并發(fā)育成新個體。
①同配生殖（isogamy）：在形狀、結(jié)構(gòu)、大小和運動能力等方面完全相同的兩個配子結(jié)合，稱為同配生殖。
②異配生殖（anisogamy）：在形狀和結(jié)構(gòu)上相同，但大小和運動能力不同，大而運動能力遲緩的為雌配子（femalegamete），小而運動能力強的為雄配子（male gamete），此兩種配子的結(jié)合稱為異配生殖。
③卵式生殖（oogamy）：在形狀、大小和結(jié)構(gòu)上都不相同的配子，大而無鞭毛不能運動的為卵（egg），小而有鞭毛能運動的為精子（sperm），精卵結(jié)合稱為卵式生殖。
④接合生殖（conjugation）：兩個沒有鞭毛能變形的配子結(jié)合，稱為接合生殖。
（四） 生境：
主要在淡水，占90% ；海水占10%。
二、綠藻門的分類和代表植物
綠藻是藻類植物中種類較多的1 門，約有350 個屬，5000—8000種。分為綠藻綱（Chlorophyceae）和接合藻綱（Conjugatophyceae）兩綱。
我國一般將綠藻綱分為13個目，即團藻目（Volvocales）、四孢藻目（Tetrasporales）、色球藻目（Chlorococcales）、絲藻目、膠毛藻目（Chaetophorales）、石莼目、溪菜目（Prasiolales）、鞘藻目、剛毛藻目（Cladophorales）、管藻目、管枝藻目（Siphonocladales）、絨枝藻目（Dasycladales）和雙星藻目。
（一）衣藻屬 (Chlamydomonas)：
綠藻綱團藻目（Volvocales）常見單細胞運動種類。衣藻大約有100 多種。
1.植物體：
細胞多呈卵型或球形，有些種在細胞前端有乳頭狀突起。細胞頂端有2條等長的尾鞭型鞭毛。細胞內(nèi)多具1個大的杯狀載色體（也有的為片狀、星狀、“H”形或網(wǎng)狀等）。載色體基部有1個大的蛋白核（淀粉核），其表面常有淀粉鞘。載色體內(nèi)近前方有1個橘紅色的眼點，位于體前端載色體膜與光合片層之間，由1層或數(shù)層油滴構(gòu)成，油滴中含有類胡蘿卜素，為衣藻的光感受器。1個細胞核，位于細胞質(zhì)中央。細胞前端近鞭毛的基部有2個并列的伸縮泡，其主要功能為排出體內(nèi)廢物。
衣藻屬植物細胞電子顯微鏡下的結(jié)構(gòu) (引自周云龍)
衣藻屬植物細胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)
2.繁殖方式：
無性生殖：
生殖時藻體通常靜止，鞭毛收縮或脫落變成游動孢子囊。細胞核先分裂，形成4 個子核，有些種分裂3—4 次，形成8—16個子核。隨后細胞質(zhì)縱裂，形成2、4、8 或16 個子原生質(zhì)體，每個子原生質(zhì)體分泌1層細胞壁，并生出兩條鞭毛，子細胞由于母細胞壁膠化破裂而放出，長成新的植物體。
在某些環(huán)境下，如在潮濕的土壤上，原生質(zhì)體再三分裂，產(chǎn)生數(shù)十、數(shù)百至數(shù)千個沒有鞭毛的子細胞，埋在膠化的母細胞壁中，形成一個不定群體（palmella）。當(dāng)環(huán)境適宜時，每個子細胞生出兩條鞭毛，從膠質(zhì)中放出。
有性生殖：
衣藻進行無性生殖多代后，再進行有性生殖。多數(shù)種的有性生殖為同配，生殖時，細胞內(nèi)的原生質(zhì)體經(jīng)過分裂，形成32—64個小細胞，稱配子。配子在形態(tài)上和游動孢子無大差別，只是比游動孢子小。成熟的配子從母細胞中放出后，游動不久，即成對結(jié)合，形成雙倍、具四條鞭毛、能游動的合子。合子游動數(shù)小時后變圓，分泌形成厚壁合子，壁上有時有刺突。合子經(jīng)過休眠，環(huán)境適宜時萌發(fā)，經(jīng)過減數(shù)分裂，產(chǎn)生4個單倍核的原生質(zhì)體，也有反復(fù)多次分裂，產(chǎn)生8—16—32個單倍核的原生質(zhì)體。以后合子壁膠化破裂，單倍核的原生質(zhì)體被放出，并在幾分鐘之內(nèi)生出鞭毛，發(fā)育成新的個體。
3.衣藻生活史特點：
4.分布：生活于含有機質(zhì)的淡水溝和池塘中，早春和晚秋較多，常形成大片群落，使水變成綠色。
（二）實球藻屬(Pandorina)：屬于團藻目
通常由16個或32個形態(tài)、功能相同的衣藻型細胞（較少有4或8個）組成部分球形或橢圓形定形群體。外面有共同的膠質(zhì)鞘包被。細胞在群體膠被中排列成一個實心球體，大多排列很緊，因而彼此擠壓使細胞成錐形、楔形、卵形有時也有近球形。通常細胞寬的一端向外，具有兩條等長的鞭毛。
每個細胞的形態(tài)，很象衣藻。有無性繁殖和有性生殖，有性生殖多為異配生殖。
無性繁殖時，每個細胞都產(chǎn)生游動孢子，排列成與母體一樣的群體，當(dāng)從膠質(zhì)鞘中釋放出來后，就形成新植物體。
（三）團藻屬(Volvox)：屬于團藻目
1.植物體：是由數(shù)百至上萬個衣藻型細胞組成的空心球體，細胞排列在球體的表面，中央形成空腔，外圍有共同的膠質(zhì)鞘包被，各細胞間有原生質(zhì)絲相連。群體后端有些細胞失去鞭毛，比普通營養(yǎng)細胞大十倍或十倍以上，稱此為生殖胞（gonidium）。屬于多細胞類型的植物體。
團藻屬植物體
2.繁殖方式：無性生殖和有性生殖
無性生殖——由生殖胞進行多次縱分裂，形成皿狀體（plakea），當(dāng)皿狀體發(fā)展為32 個細胞時，細胞開始分化為營養(yǎng)細胞和生殖細胞，繼續(xù)分裂直至形成1 個球體，球體有1個孔。此時，群體內(nèi)細胞的前端是向著群體中央，球體從孔經(jīng)過翻轉(zhuǎn)作用（inversion），細胞的前端翻轉(zhuǎn)到群體的表面。翻轉(zhuǎn)作用后，細胞長出兩條
鞭毛，子群體陷入母群體的膠質(zhì)腔中。而后由母群體表面的裂口逸出，或待母群體破裂后放出。形成了團藻的營養(yǎng)體。
團藻屬 無性生殖volvox_asexual
團藻屬 無性生殖volvox_asexual
有性生殖——為卵式生殖（cogamy）。群體中只有少數(shù)生殖細胞產(chǎn)生卵和精子。
生殖細胞 → 反復(fù)縱裂→皿狀體→翻轉(zhuǎn)作用→精子板（spermpacket）→游近卵細胞附近→散開→多個精子。
生殖細胞→略膨大，不經(jīng)分裂→1個不動卵。
精子+卵→合子（厚壁，光滑或有刺狀突起）→放出→休眠至環(huán)境好轉(zhuǎn)→萌發(fā)→減數(shù)分裂→游動孢子（或靜孢子）→由外壁層的裂口逸出→發(fā)育成1個新植物體（其經(jīng)過和無性生殖的次序相同）。
3.團藻屬生活史特點：
4.分布：團藻經(jīng)常在夏季發(fā)生于淡水池塘或臨時性的積水中，二、三周后即消失。
團藻目中常見的屬還有盤藻屬（Gonium）、實球藻屬（Pandorina）和空球藻屬（Eudorina）、雜球藻屬（Pleodorina）等。從單細胞的衣藻屬，群體的盤藻屬、實球藻屬、空球藻屬、雜球藻屬和多細胞體的團藻屬看，團藻目中有明顯的演化趨勢。藻體由單細胞、群體到多細胞體，細胞的營養(yǎng)作用和生殖作用，由不分工到分工，有性生殖由同配、異配到卵配3個方面演化。
團藻目5個屬的進化趨勢（表）
（四）小球藻屬（Chlorella）
小球藻屬是色球藻目中的常見植物。植物體是單細胞浮游種類，細胞微小，圓形或略橢圓形，細胞內(nèi)有1 個杯形或曲帶形載色體。無性生殖時，原生質(zhì)分裂形成2、4、8、16個似親孢子，母細胞壁破裂時，孢子放出成為新的植物體。
Ⅰ.營養(yǎng)細胞：1.蛋白核 2.細胞核 3.載色體；
Ⅱ、Ⅲ.似親孢子的形成和釋放
小球藻在我國分布甚廣，生活于含有機質(zhì)的小河、溝渠、池塘等水中，在潮濕的土壤上也有分布。
（五）柵藻屬（Scenedesmus）
柵藻屬是綠球藻目中定型群體類型中的常見植物。一般是4 個細胞的定形群體，也有8 個或16個細胞的群體。群體細胞是以長軸互相平行排列成1行，或互相交錯排列成兩行。群體中的細胞有同形或不同形的。
無性生殖產(chǎn)生似親孢子。
柵藻是淡水藻，在各種淡水水域中都能生活，分布極廣。
（五）絲藻屬（Ulothrix）
絲藻屬是絲藻目中常見的植物。是單列細胞不分枝的絲狀體。絲狀體基部的細胞分化為有固著作用的細胞，叫固著器（holdfast）。固著器之上為1列短筒形的營養(yǎng)細胞，細胞壁薄或厚，有層理，細胞單核位于中央，載色體是大形環(huán)帶狀。蛋白核多。
無性生殖時，除固著細胞外，全部營養(yǎng)細胞均產(chǎn)生具4或2 根鞭毛的游動孢子。1 個細胞可產(chǎn)生2、4、8、16或32 個游動孢子。
有性生殖的配子產(chǎn)生過程和孢子形成過程相同，只是配子數(shù)目較多，可達64個。兩個配子的結(jié)合是來自兩條不同絲狀體的同形配子的結(jié)合，稱此種結(jié)合為異宗同配生殖（heterothallism）。合子經(jīng)過休眠及減數(shù)分裂，產(chǎn)生游動孢子或靜孢子，每個孢子長成1 個新植物體。
絲藻屬多生活于流動的淡水中，在瀑布或急流水的巖石上較多，湖泊的岸邊也可采到。常叢生在一起，呈矮的綠色絨毯狀。
絲藻屬植物體及無性生殖、有性生殖
（六）石莼屬（Ulva）
石莼屬是石莼目植物。
植物體型：是大形的多細胞片狀體，片狀體呈橢圓形、披針形、帶狀等。
植物體結(jié)構(gòu)：兩層細胞構(gòu)成。細胞排列緊密而不規(guī)則，胞間充滿膠質(zhì)。下部具無色假根絲，假根絲位于兩層細胞間，由細胞內(nèi)方產(chǎn)生，向下伸出體外并互相緊密交織，構(gòu)成薄壁組織狀的固著器。使植物體固著于巖石上。固著器多年生，春季可長出新植物體。
細胞結(jié)構(gòu)：單核，位于片狀結(jié)構(gòu)內(nèi)側(cè)，載色體片狀，位于細胞外側(cè)，1枚Pr核。
繁殖及生活史：
石莼屬植物體按其染色體倍性有兩種：
雙倍植物體____生活史中的孢子體（sporophyte）。
單倍植物體____生活史中的配子體（gametophyte）。
兩種植物體都是兩層細胞的植物。成熟的孢子體，除基部外，全部細胞均可形成孢子囊。孢子母細胞經(jīng)減數(shù)分裂，形成單倍體的游動孢子，游動孢子具4根鞭毛。孢子成熟后脫離母體，游動一段時間后，附著在巖石上，約二、三天后萌發(fā)成配子體，此期為無性生殖。成熟的配子體產(chǎn)生許多同型配子。
配子的產(chǎn)生過程和孢子相似，但產(chǎn)生配子時，配子不經(jīng)過減數(shù)分裂。配子具兩根鞭毛。配子結(jié)合是異宗同配。合子二、三天后即萌發(fā)成孢子體。此期為有性生殖。
在石莼屬的生活史中，就核相來說，從游動孢子開始，經(jīng)配子體到配子結(jié)合前，細胞中的染色體是單倍的，稱配子體世代（gametophytegeneration）或有性世代（sexualgeneration）。從結(jié)合的合子起，經(jīng)過孢子體到孢子母細胞止，細胞中的染色體是雙倍的，稱孢子體世代（sporophytegeneration）或無性世代（asexualgeneration）。二倍體的孢子體世代和單倍體的配子體世代互相更替，稱為世代交替（ alternation ofgenerations）。在形態(tài)構(gòu)造上基本相同的兩種植物體，互相交替循環(huán)的生活史，叫同形世代交替（isomorphicalternation of generations）。
石莼生活史特點：
（七）剛毛藻屬（Cladophora）
屬于剛毛藻目。植物體是分枝的絲狀體。以基細胞固著于基質(zhì)上。細胞長圓柱形，細胞壁厚，分3 層，內(nèi)層為纖維素，中層為果膠質(zhì)，外層是1 種不溶性物質(zhì)，有人認為是幾丁質(zhì)。細胞中央有1 個大液泡，載色體網(wǎng)狀，壁生，含有多數(shù)蛋白核。細胞多核。細胞分裂時，細胞側(cè)壁的中部生出1 個環(huán)，此環(huán)向中央生長，將細胞隔成兩個。分枝是從1 個細胞頂端的側(cè)面發(fā)生，使分枝常常像二叉狀。分枝一般在靠近絲狀體頂端的一些細胞里發(fā)生。
剛毛藻屬中有些種是同形世代交替，有些是異形世代交替。在形態(tài)構(gòu)造上顯著不同的兩種植物體，互相交替循環(huán)的生活史，叫異形世代交替。
剛毛藻屬約有150種，分布很廣，淡水、海水都產(chǎn)。藻體常常大量繁殖，可以制成食品。
（八）松藻屬（Codium）
屬于管藻目。全部海產(chǎn)，固著生活于海邊巖石上。
植物體是管狀分枝的多核體，許多管狀分枝互相交織，形成有一定形狀的大型藻體，外觀叉狀分枝，似鹿角，基部為墊狀固著器。
絲狀體有一定分化，中央部分的絲狀體細，無色，排列疏松，無一定次序，稱作髓部，向四周發(fā)出側(cè)生膨大的棒狀短枝，叫做胞囊（utricle），胞囊緊密排列成皮層部。
載色體數(shù)多，小盤狀，無蛋白核。細胞核極多而小。
松藻屬植物體顯微結(jié)構(gòu) 示胞囊、配子囊
松藻屬植物體外觀
松藻屬植物體是二倍體。有性生殖為異配生殖。有性生殖時在同一藻體或不同藻體上生出雄配子囊和雌配子囊。配子囊內(nèi)的細胞核一部分退化，一部分增大。每個增 大的核經(jīng)過減數(shù)分裂，每個子核發(fā)育成具雙鞭毛的配子。雌配子大，含多個載色體；雄配子小于雌配子數(shù)倍，只含有1—2個載色體。配子結(jié)合為合子后，立即萌發(fā)，長成新的二倍體植物。
（九）水綿屬(Spirogyra)：
水綿屬是接合藻目中的常見植物。
植物體特征：植物體為單列細胞構(gòu)成的不分枝的絲狀體。
細胞特征：細胞圓柱形。
細胞壁：兩層。內(nèi)層為纖維素構(gòu)造，外層為果膠質(zhì)，果膠層常粘液化而使藻體手感粘滑。
載色體：帶狀，一至多條，螺旋狀繞于細胞周圍的原生質(zhì)中，每條載色體上有一列蛋白核。
液泡及細胞核：細胞中有多個大液泡。細胞單核，位于細胞中央，被濃厚的原生質(zhì)包圍著。核周圍的原生質(zhì)與細胞腔周圍的原失質(zhì)之間，有原生質(zhì)絲相連。
繁殖方式：
⑴ 營養(yǎng)繁殖：以任何方式斷裂所產(chǎn)生的片段均可發(fā)育為新個體。
⑵ 有性生殖：本屬屬于接合藻目，其有性生殖的方式為接合生殖，最常見的是梯形接合，另有側(cè)面接合。
梯形接合(scalariform conjugation)：
多發(fā)生在春、秋季。生殖時兩條絲狀體并列成對，相對處的細胞壁向外突起伸長并相接觸，相接處細胞壁溶解，形成接合管(Conjugationtube)。此時，細胞的原生質(zhì)體失去部分水分收縮成一團，即為配子。第一條絲狀體細胞中的配子，以變形蟲式的運動，通過接合管移至相對的第二條絲狀體的細胞中，并與細胞中的配子結(jié)合。結(jié)合后，第一條絲狀體的細胞只剩下1條空壁，此種絲狀體是雄性的，其中的配子是雄配子；而第二條絲狀體的細胞在結(jié)合后，每個細胞中都有1個合子，此種絲狀體是雌性的，其中的配子是雌配子。兩條接合的絲狀體和它們所形成的接合管，外觀同梯子一樣，這種接合叫梯形接合（scalariformconjugation）。
合子成熟時分泌厚壁。隨著死亡的母體沉于水底，待母體細胞破裂后放出體外。合子耐旱性很強，水涸不死，待環(huán)境適宜時萌發(fā)。一般是在合子形成后數(shù)周或數(shù)月，甚至一年以后萌發(fā)。萌發(fā)時，合子先減數(shù)分裂，形成4個核，其中3個核退化，只有一個核的細胞發(fā)育成新的絲狀體。
側(cè)面接合(lateralconjugation)：
有些種類則進行側(cè)面接合。是在同一絲狀體相鄰細胞的側(cè)面形成接合管，或兩個細胞之間的橫壁上開1 孔道，其中1個細胞的原生質(zhì)體通過接合管或孔道移入另1個細胞中，與其細胞中的原生質(zhì)融合形成合子。這種水綿可以認為是雌雄同體的。（梯形接合與側(cè)面接合比較，側(cè)面接合較為原始。）
水綿生活史特點：
水綿屬全部是淡水產(chǎn)，是常見的淡水綠藻，在小河、池塘、溝渠或水田等處均可見到，繁盛時大片生于水底或成大塊漂浮水面，用手觸及有粘滑的感覺，這點是本目絲狀藻和其他絲狀藻類顯著不同的地方。
接合藻目中常見的絲狀藻類有雙星藻屬（Zygnema） 和轉(zhuǎn)板藻屬（ Mougeotia）。單細胞類型的有新月藻屬（ Closterium ） 和鼓藻屬（Cosmarium）。
三、綠藻門在植物界的地位
綠藻化石出現(xiàn)的較早的在14-12億年以前。在我國河北省薊縣震旦亞界地層中，發(fā)現(xiàn)了一種12億年前的真核多核體藻類，定名為震旦塔藻化石。
1975年，美國柳文在海鞘泄殖腔的溝紋中發(fā)現(xiàn)含葉—a、b的原核藻類，即原綠藻。不少人認為，真核綠藻是由原核的原綠藻演化而來的，人們把原綠藻的發(fā)現(xiàn)看作是藻類進化史上的一件大事，稱原綠藻為“活化石”。
綠藻與高等植物有很多相似之處：細胞的細胞核和葉綠體、所含的色素、貯藏的養(yǎng)分、及鞭毛類型等。多數(shù)人承認綠藻是高等植物的祖先。綠藻門在植物界的系統(tǒng)發(fā)育中居主干地位。
然而高等植物究竟是從哪一類綠藻發(fā)展來的，還沒有直接答案。在印度、非洲和日本發(fā)現(xiàn)的費氏藻（ FritshiellatuberosaIyengar）具異絲體型，有世代交替現(xiàn)象，能適應(yīng)陸地生活。鮑爾（Bower，1935）認為，高等陸生植物可能是從古代這種類型的綠藻發(fā)展來的。
