來源：人教社網站，原載《中學生物教學》2010年第1期，作者：吳成軍

http://www.pep.com.cn/gzsw/jshzhx/grzhj/jcpzh_1/wchj/kcjcai/201006/t20100617_650526.htm

摘要：本文介紹了物質跨膜運輸?shù)母鞣N方式，對載體的種類和作用，供能的方式以及水分子、葡萄糖分子、Na⁺和K⁺等物質的跨膜方式進行了分析和介紹，并對高中教學中的相關疑問進行了說明。

關鍵詞：載體；協(xié)助擴散；主動動輸；能量；濃度梯度

物質跨膜運輸?shù)姆绞接腥N，被動運輸、主動運輸、胞吞和胞吐。被動運輸只依據于膜兩側的濃度梯度（如果是帶電離子，除濃度梯度外，還存在跨膜電壓，這兩種凈驅動力稱為該溶質的電化學梯度）來進行，根據運輸過程中是否需要載體，被動運輸又可分為自由擴散（不需要載體）和協(xié)助擴散（需要載體）；主動運輸是指在逆濃度梯度（或電化學梯度）下的運輸，它既需要載體又需要能量，是物質跨膜運輸?shù)闹饕绞?，細胞所需要的一些重要的物質都涉及到這種運輸方式；大分子如蛋白質等物質進行跨膜運輸?shù)姆绞绞峭ㄟ^胞吞和胞吐的作用，這種運輸方式也需要消耗能量。

一、載體的種類及其作用

協(xié)助擴散、主動運輸與載體的種類和作用有很大的關系。

載體的化學本質主要是蛋白質，根據運輸?shù)姆绞胶洼d體的空間結構，可將載體分為三種基本類型：通道蛋白、載體蛋白和離子載體（見圖1）。

　　　　　　　　　　圖1三種不同載體的結構模式圖

　　1.通道蛋白。通道蛋白是一類跨膜蛋白，它能形成親水的通道，與所轉運物質的結合較弱，當通道打開時能允許水、小的水溶性分子和特定的離子被動地通過。通道蛋白分為水通道和離子通道兩種類型。

　?。?）水通道（又稱水孔）。水分子通過水通道從水勢較高的地方向水勢較低的地方進行擴散。水通道是連續(xù)開放的通道。實驗證明，水分子既可通過自由擴散的方式從質膜磷脂的雙分子層中間的間隙通過，也可從水通道中以協(xié)助擴散的方式通過。

（2）離子通道。因為該通道僅能通過無機離子而得名。離子通道上有控制物質進出的門，因此又被稱為門通道。離子通道的特點是：?對離子具有選擇性和專一性。即一種通道只允許一種類型的離子通過。這與離子通道的大小、形狀和內部的帶電荷氨基酸的分布有關。但通道的離子選擇性只是相對的而不是絕對的，例如，Na⁺通道對NH₄⁺具有通透性；?離子通道開放的瞬時性。只有當某種特定的刺激發(fā)生時，通道門被激活，通道的構象發(fā)生改變，特定的物質就能通過，當這種刺激發(fā)生改變時，通道門又會立即關閉。根據控制門開關的條件的差異，可以將其分為以下幾種類型。

除表中的三種類型外，還有對化學和光的刺激能做出反應的環(huán)核苷酸通道，等等。

離子通道與水通道的區(qū)別在于：一是離子通道具有更強的選擇性，這種選擇性依賴于通道的直徑、形狀、帶電氨基酸的分布（電荷有吸附或排斥作用）；二是離子通道的不連續(xù)開放，在開放和關閉之間隨機地進行并且快速切換。

2.載體蛋白。載體蛋白是跨膜蛋白分子，能夠與特定的分子，通常是一些小的有機分子，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸或金屬離子等結合，通過自身構象的變化，將與它結合的分子轉移到膜的另一側。每一種膜都含有一套適合于特定功能的不同載體的蛋白，如線粒體內膜中具有輸入丙酮酸和ADP以及輸出ATP的載體，等等。

載體蛋白與通道蛋白之間的根本區(qū)別在于它們辨別溶質的方式。通道蛋白主要根據分子的大小和電荷進行辨別：如果通道蛋白呈開放狀態(tài)，那么足夠小的和帶有適當電荷的分子就有可能溜過通道，如同“通過一扇敞開著但又狹窄的活動門”。而載體蛋白對運輸物質的選擇性要比通道蛋白強很多，它具有高度的選擇性，即一種特定的載體只能運輸一種類型的分子，這與載體上特定的位點有關，這種位點只能與特定的分子結合，而且這種結合是暫時的、可分離的。

物質通過載體蛋白時，有的需要能量驅動，以主動運輸?shù)姆绞竭M行，如各類由ATP驅動的離子泵；有的則不需要能量，以協(xié)助擴散的方式運輸物質；有的物質兩種方式都能進行，如葡萄糖的運輸，這主要取決于濃度梯度，如果是順濃度梯度，則是協(xié)助擴散，如果是逆濃度梯度則是耗能的主動運輸，但參與這兩種轉運方式的載體蛋白的類型是不同的。

圖2為葡萄糖的順濃度梯度運輸（協(xié)助擴散），當細胞外液中的葡萄糖濃度高于細胞內部的葡萄糖濃度，就在細胞外、內之間形成一個濃度梯度，此時，葡萄糖就與葡萄糖載體上的特定位點結合，激發(fā)載體的構象發(fā)生變化，葡萄糖與膜的親和力也相應地發(fā)生變化，由強變弱，葡萄糖就由膜外進入到膜內。

圖2葡萄糖的順濃度梯度跨膜運輸模式圖

3.離子載體顧名思義，離子載體主要用于帶電離子順著電化學梯度通過質膜的一類載體。與離子通道不同，離子載體是疏水性的小分子物質，可溶于磷脂雙分子層，且多為微生物合成，大多為細菌產生的抗生素，是物質進出微生物質膜的主要載體。

根據離子載體在質膜中的分布，可將其分成可動離子載體和通道離子載體兩種類型：可動離子載體（見圖1）：如纈氨霉素能在膜的一側結合K⁺，順著電化學梯度通過脂雙層，在膜的另一側釋放K⁺，且能往返進行；通道離子載體：如短桿菌肽A是由15個疏水氨基酸構成的短肽，2分子的短桿菌肽形成一個跨膜通道，有選擇的使單價陽離子如Na⁺、K⁺按電化學梯度通過膜，這種通道并不穩(wěn)定，能夠不斷地形成和解體，但其運輸效率遠高于可動離子載體。

二、主動運輸?shù)膸追N供能方式

主動運輸最主要的特點是耗能和需要特定的載體。根據供能的方式可將其分為三種類型：ATP—驅動泵、協(xié)同運輸和光驅動泵。

1.ATP—驅動泵

Na⁺-K⁺泵（見圖3）是一種常見的ATP—驅動泵，是一種在動物細胞的能量系統(tǒng)中起主要作用的載體，也是一種能催化ATP水解的ATP酶。它是一種多聚蛋白體復合物，是一種特殊的載體。該載體（酶）既可催化ATP水解和合成，又能促進物質的運轉，因此稱為Na⁺-K⁺泵或Na⁺-K⁺ATP酶。這種泵（酶）每消耗1分子的ATP，就逆濃度梯度將3分子的Na⁺泵出細胞外，將2分子的K⁺泵入細胞內。Na⁺-K⁺泵對于維持動物細胞的滲透壓平衡起著非常重要的作用。

圖4Na⁺-K⁺ATP酶轉運Na⁺和K⁺的模式圖
　　這種泵在運轉Na⁺和K⁺時具有以下特點（見圖4）：（1）與Na⁺結合的位點位于質膜內側，與K⁺結合的位點位于質膜外側；（2）當Na⁺與其位點結合時就激活了酶體，將ATP水解，此時其中的一個磷酸與載體蛋白結合，這就是載體的磷酸化過程。當K⁺與其位點結合時也會激活酶體，將與載體蛋白結合的磷酸去掉，這就是載體的去磷酸化過程；（3）載體的磷酸化過程和去磷酸化過程會導致載體蛋白的構象發(fā)生變化，同時也會導致離子與載體的親和力發(fā)生改變，Na⁺由膜內的強逐漸轉弱，從而泵出膜外，K⁺由膜外的強逐漸轉弱，從而泵出膜外。

這種運輸是一個連續(xù)的過程，在泵進和泵出的過程中，每一步驟都取決于前一個步驟的完成，如果一個步驟受到阻礙，泵就無法發(fā)揮其功能。例如，烏本苷能與Na⁺-K⁺泵結合，抑制Na⁺的泵出，受其影響，K⁺也無法泵入，此時，也可以避免ATP的無效水解。

除Na⁺-K⁺泵外，運輸Ca²⁺的載體也是一種泵，是一種ATP酶，在泵的運輸過程中，發(fā)生磷酸化和去磷酸化的過程。

2.協(xié)同運輸

與ATP—驅動泵不同，葡萄糖和氨基酸的主動運輸不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na⁺-K⁺泵排出的Na⁺所產生的電化學梯度使物質進入細胞，具體過程見圖5：

　　　　　　　　　　　圖5葡萄糖和Na⁺的協(xié)同運輸模式圖

由上圖可以看出，運載葡萄糖的載體有兩個結合位點，這兩個位點都位于膜的外側，它們分別與葡萄糖和Na⁺結合，由于Na⁺-K⁺泵的作用，使得Na⁺在膜外的濃度高于膜內，這樣就形成了濃度梯度（電化學梯度），借助于Na⁺的濃度梯度（電化學梯度）的作用，載體蛋白的構象發(fā)生變化，葡萄糖分子由膜外的低濃度環(huán)境進入膜內的高濃度環(huán)境，因此，這種運輸也稱為伴隨運輸。

這種伴隨運載發(fā)生時需要兩個重要的條件，一是濃度梯度，Na⁺是順濃度梯度，而葡萄糖分子是逆濃度梯度。理解這種運輸不能簡單地認為不需要ATP提供的能量，首先Na⁺的順濃度梯度（電化學梯度）就具有勢能，而這種勢能又是Na⁺-K⁺泵消耗ATP造成的，因此，這種運輸也屬于主動運輸。二是不同的物質對載體不同部位的親和力，簡單地說，Na⁺和葡萄糖分子在膜外與載體的結合位點的親和力強，當載體的構象發(fā)生改變后，這種親和力就會變弱，從而導致兩種物質進入胞內。

協(xié)同運輸按照其運輸方向可分為同向運輸和異向運輸。人體細胞內的協(xié)同運輸通常為Na⁺，這也就很好地解釋為什么人體每天必須攝入一定量食鹽的原因，為什么大量流汗或缺鹽會導致人體虛弱無力。協(xié)同運輸也可以異向運輸，如動物細胞常通過Na⁺/H⁺反向協(xié)同運輸?shù)姆绞絹磙D運H⁺，以調節(jié)細胞內的PH值，即Na⁺進入胞內時伴隨著H⁺的排出。

植物、真菌和細菌很少攝入Na⁺，膜上沒有Na⁺-K⁺泵，但能形成H⁺-ATP泵（酶），以形成H⁺的濃度梯度（電化學梯度），此時H⁺在運輸過程中的作用就類似于Na⁺的作用。例如，在某些細菌中，乳糖的吸收伴隨著H⁺的進入，每轉移一個H⁺就⁺吸收一個乳糖分子。

除ATP-驅動泵和協(xié)同運輸外，在一些光合細菌膜上存在H⁺泵，這種泵由光激活，產生H⁺的濃度梯度（電化學梯度），驅動物質進入細胞，這種泵稱為光驅動泵。

三、高中生物教學中如何界定物質的運輸

1. 限制自由擴散的一些因素物質能否通過細胞膜與該物質的脂溶性、分子大小和帶電性都有很大的關系。一般認為，物質的脂溶性越強，越容易通過細胞膜；除脂溶性外，分子越小，越容易通過細胞膜。

物質的帶電性也是限制擴散的一個主要因素。帶電的物質通常同水結合形成一個水合的外殼，這不僅增加了它們的分子體積，同時也大大降低了脂溶性。因此，不管帶電離子有多么小，都不能通過自由擴散的方式進出細胞膜。

一般來說，氣體分子、小的不帶電的極性分子，如乙醇、脲類物質容易通過細胞膜，大的不帶電的極性分子和各種帶電的極性分子都難以通過細胞膜。水分子雖然具有極性，但能自由地擴散通過細胞膜。

2.水的運輸方式上文中已提到，水通過質膜有兩種方式，既可通過磷脂雙層膜之間的空隙進行自由擴散，也可以通過水通道進行協(xié)助擴散。不同生物的細胞膜對水的兩種運輸方式各不相同，有的細胞水分子很容易以自由擴散的方式進出細胞膜，例如，將紅細胞移入清水或蒸餾水后，紅細胞會很快吸水膨脹而溶血，而水生動物的卵母細胞在低滲溶液則不膨脹。目前在人類細胞中已發(fā)現(xiàn)的與水通道有關的蛋白至少有11種，在擬南芥中已發(fā)現(xiàn)35種水通道。

教材在正文中要求學生知道水是通過自由擴散的方式進出細胞，但為了體現(xiàn)最新的科研成果，課外閱讀中又介紹了水通道，讓學生知道除自由擴散的方式外，還可以以水通道的方式進出細胞，這種編排，既能根據學生的認知水平安排相應的教學內容，又可以讓學生了解最新的科學發(fā)展，體會科學的不斷進步，同時還可以認識到生命現(xiàn)象的復雜性。

3.葡萄糖的運輸方式很多教師都有一個誤區(qū)，認為小腸上皮細胞吸收葡萄糖是協(xié)助擴散，原因是小腸中存在大量的葡萄糖，會形成順濃度梯度，這是不正確的。一方面，人體吃進的主要糖類物質是淀粉而不是葡萄糖，淀粉分解成葡萄糖需要過程和時間；另一方面，人體的小腸全長約為5~6米，小腸腔面有許多黏膜和黏膜下層向腸腔突出而形成的環(huán)形的皺襞，以及皺襞的絨毛，由于皺襞絨毛的存在，使小腸面積增大了30倍，另外，小腸上皮細胞上約有1700條微絨毛，又使小腸的吸收面積增大了20倍，總之，小腸的表面積比原來的表面積增大了600倍左右。有人經過計算，發(fā)現(xiàn)小腸的吸收面積如果全部展開，足有400平方米之大，這么大的吸收面積，足以導致分解后在局部形成的葡萄糖濃度比小腸上皮細胞中的要低。因此，葡萄糖被吸收進入小腸上皮細胞的方式是主動運輸，即與Na⁺的協(xié)同運輸，具體情況是，順濃度梯度每進入細胞膜2個Na⁺就可以逆濃度梯度帶進1個葡萄糖分子（見圖6）；由于主動運輸?shù)脑?，上皮細胞的葡萄糖濃度明顯大于組織液中的葡萄糖濃度，因此，葡萄糖分子又以協(xié)助擴散的方式通過上腸上皮細胞膜進入到組織液中（見圖6）。

事實上，物質進出細胞的方式非常復雜，我們不可能弄清楚每種物質跨膜運輸?shù)姆绞?，也不可能用一套統(tǒng)一的標準進行界定，這也正好說明了生命現(xiàn)象的復雜性。正因為如此，教學中我們可以通過具體的事例幫助學生認識到物質進出細胞的一般規(guī)律，即被動運輸（分為自由擴散和協(xié)助擴散）、主動運輸?shù)亩x及其特點，同時也要幫助學生認識到物質跨膜運輸?shù)奶厥庑浴?/p>

主要參考文獻

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3. 王金發(fā)編著，《細胞生物學》，科學出版社，2003，8，104-122

　　本文發(fā)表于《中學生物教學》2010年第1期

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