愛(ài)華網(wǎng)教學(xué)問(wèn)題：今天有一學(xué)生對(duì)葉綠體的內(nèi)外膜沒(méi)有色素很難理解，還以為有色素，我在教學(xué)中比較重視類(lèi)囊體的結(jié)構(gòu)和功能介紹，忽視了葉綠體內(nèi)外膜結(jié)構(gòu)和功能的介紹，但有的學(xué)生提出了對(duì)內(nèi)外膜的結(jié)構(gòu)和功能很感興趣?，F(xiàn)據(jù)資料作一簡(jiǎn)單梳理。
葉綠體由葉綠體外被、類(lèi)囊體和基質(zhì)3部分組成，葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類(lèi)囊體膜和3種彼此分開(kāi)的腔：膜間隙、基質(zhì)和類(lèi)囊體腔。
1．外被膜的結(jié)構(gòu)和特性
葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為10~20nm的膜間隙。
（1）外膜
外膜的滲透性大，如核苷、無(wú)機(jī)磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營(yíng)養(yǎng)分子可自由進(jìn)入膜間隙。葉綠體外膜上也有孔蛋白的存在,不過(guò)與線(xiàn)粒體外膜中的孔蛋白稍有不同, 葉綠體孔蛋白的通道孔徑要大一些,最大可允許相對(duì)分子質(zhì)量在10000～13000道爾頓的分子通過(guò)。由于胞質(zhì)溶膠中的大多數(shù)分子都能通過(guò)孔蛋白,所以葉綠體膜間隙的環(huán)境與細(xì)胞質(zhì)中的環(huán)境相差無(wú)幾。
（2）內(nèi)膜
內(nèi)膜對(duì)通過(guò)物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過(guò)內(nèi)膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透過(guò)內(nèi)膜較慢。蔗糖、C5糖雙磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦磷酸不能透過(guò)內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體才能通過(guò)內(nèi)膜。
葉綠體的內(nèi)膜并不向內(nèi)折成嵴, 但在某些植物中，內(nèi)膜可皺折形成相互連接的泡狀或管狀結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為周質(zhì)網(wǎng)。這種結(jié)構(gòu)的形成可增加內(nèi)膜的表面積。葉綠體內(nèi)膜含有較多的膜整合蛋白, 因此內(nèi)膜的蛋白與脂的比值比外膜高。
內(nèi)膜上的蛋白質(zhì)大多是與糖脂、磷脂合成有關(guān)的酶類(lèi)。研究結(jié)果表明葉綠體的被膜不僅是葉綠體脂合成的場(chǎng)所，也是整個(gè)植物細(xì)胞的脂合成的主要場(chǎng)所。
葉綠體中轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的一個(gè)重要運(yùn)輸機(jī)制是通過(guò)交換進(jìn)行的,葉綠體內(nèi)膜中的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白-磷酸交換載體能夠通過(guò)交換將細(xì)胞質(zhì)膜中的無(wú)機(jī)Pi轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體基質(zhì),并將葉綠體基質(zhì)中形成的3PGAL釋放到細(xì)胞質(zhì)。
葉綠體內(nèi)膜中Pi-3PGAL轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白
葉綠體內(nèi)膜中還有其他一些轉(zhuǎn)運(yùn)載體和穿梭轉(zhuǎn)運(yùn)載體。
葉綠體內(nèi)膜中的運(yùn)輸系統(tǒng)
載體
功能
ADP/ATP交換載體
進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)和葉綠體基質(zhì)間的ADP/ATP交換
二羧酸交換載體
進(jìn)行細(xì)胞質(zhì)和葉綠體基質(zhì)間二羧酸的交換
葡萄糖載體
將葉綠體基質(zhì)中的葡萄糖運(yùn)輸?shù)桨|(zhì)溶膠
乙醇酸載體
將葉綠體基質(zhì)中的乙醇酸運(yùn)輸?shù)桨|(zhì)溶膠
磷酸交換載體
將細(xì)胞質(zhì)中的無(wú)機(jī)磷與葉綠體基質(zhì)中的三碳糖進(jìn)行交換
2．類(lèi)囊體
是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長(zhǎng)軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱(chēng)光合膜。許多類(lèi)囊體象圓盤(pán)一樣疊在一起，稱(chēng)為基粒，組成基粒的類(lèi)囊體，叫做基粒類(lèi)囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層?；Ｖ睆郊s0.25~0.8μm，由10~100個(gè)類(lèi)囊體組成。每個(gè)葉綠體中約有40~60個(gè)基粒。貫穿在兩個(gè)或兩個(gè)以上基粒之間的沒(méi)有發(fā)生垛疊的類(lèi)囊體稱(chēng)為基質(zhì)類(lèi)囊體，它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層。
光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類(lèi)囊體上進(jìn)行的，因此類(lèi)囊體膜亦稱(chēng)光合膜，類(lèi)囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等。
3．基質(zhì)
是內(nèi)膜與類(lèi)囊體之間的空間，主要成分包括：（1）碳同化相關(guān)的酶類(lèi)：如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%。（2）葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類(lèi)RNA、核糖體等。（3）一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。
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