光合作用的發(fā)現(xiàn)過程
人們對植物光合作用這一重要生命現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)以及對光合作用總反應式的認識,經(jīng)歷了漫長的過程。
眾所周知,一顆種子播種在土壤中,在適宜的條件下便可萌發(fā)生長。有的可長成高達數(shù)十米的參天大樹;有的在其最適合生長的季節(jié)里具有驚人的生長速度。如玉米在拔節(jié)期每天大約可長高8厘米,而大牡竹曾有一天增高41厘米的記錄。那么,植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)是從哪里來的?
早在兩千多年前,受古希臘著名哲學家亞里土多德的影響,人們認為植物體是由“土壤汁”構(gòu)成的,即植物生長發(fā)育所需的物質(zhì)完全來自土壤。1606年,比利時醫(yī)生范.赫爾蒙特(J.B.van.Helmont,1577-1644)設計了一個巧妙的柳條試驗:他把一棵重2.3Kg的柳樹種植在一桶事先稱好重量的土壤中,只用雨水澆灌而不供給任何其他物質(zhì)。為了使實驗準確,他甚至還給木桶加了蓋,以防止灰塵進入木桶。5年后,他發(fā)現(xiàn)這棵柳樹的重量達到76.8kg,而土壤的重量只減少0.057kg。因此,他認為構(gòu)成植物體的物質(zhì)來自水,而土壤只供給極少量的物質(zhì)。限于當時的條件,老范沒有也不可能考慮到空氣對植物體物質(zhì)形成所起的作用。
直到1727年,英國植物學家斯蒂芬·黑爾斯才提出植物生長時主要以空氣為營養(yǎng)的觀點。而最先用實驗方法證明綠色植物能更新空氣的是英國著名的化學家約瑟夫·普利斯特利。他把一只燃燒的蠟燭放在一個密封罐中時,火焰熄滅了。然而當他把一棵植物和蠟燭一起放到密封罐時,蠟燭就一直燃燒著。普利斯特利認為植物把某些東西釋放到空氣中,這樣就使得蠟燭能夠一直燃燒。他還證明植物能“凈化”因燃燒或動物呼吸而變得污濁的空氣,使空氣變好,這就是后來人們才知道的植物在光合作用中釋放出氧氣的緣故。然而他卻把這種現(xiàn)象歸因于植物緩慢的生長過程,而沒有認識到光在此過程中的重要作用。由于他的杰出貢獻和實驗完成于1771年,因此,現(xiàn)在把這一年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年份。
隨后有人重復普利斯特利的實驗,但卻得出與他相反的結(jié)論,認為植物不僅不能把空氣變好,反而會把空氣變壞。這種截然不同的結(jié)論使得荷蘭科學家簡·英格豪斯開始思考,并在1779年進行了一系列實驗,他的實驗證實了普利斯特利的實驗結(jié)果,確認植物對污濁的空氣有“解毒”能力,同時指出這種能力不是由于植物生長緩慢所致,而是太陽光照射植物的結(jié)果,證明綠色植物只有在光下,才能把空氣變好。同時他發(fā)現(xiàn)植物有很強的釋放氣體的能力,而且這種能力的活性與天氣的晴朗程度尤其與植物受光照的強度成正相關。他還證明植物在暗中不僅不能“凈化”空氣,反而會像動物一樣把好空氣變壞。通過進一步實驗發(fā)現(xiàn),只有葉片和綠色的枝條在陽光下才有改善空氣的作用,而其他所有器官即使在白天也會使空氣變壞。這些實驗結(jié)果為后來人們認識植物綠色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基礎。
雖然當時人們對光合作用與氣體間的關系有較深刻的認識,但是,對植物在光合作用中吸收的二氧化碳和釋放的氧氣之間的數(shù)量關系仍然不清楚。1804年,瑞士學者德·索蘇爾(T.deSaussure,1767—1845)用精確的定量分析證明了水和二氧化碳是同時被植物同化的。并發(fā)現(xiàn)同化二氧化碳的體積幾乎等于它所釋放的氧的體積。此外,他還提出了植物生長需要來自土壤中的灰分的觀點,認為植物只能利用土壤中的硝酸鹽類而不能直接吸收大氣中的氮。由于實驗中只使用植物、空氣和水,別無他物,因此,他斷定植物在進行光合作用合成有機物時不僅需要二氧化碳,水也必然是光合作用的原料。此結(jié)論不僅證實了海爾蒙脫關于柳樹生長過程中合成植物體的物質(zhì)主要來自水的推論,而且把人們對光合作用本質(zhì)的認識提高到一個嶄新的階段。
19世紀初期,“活力論”、“腐植質(zhì)論”盛行,使植物生理學的發(fā)展中斷了20多年。
1840年,德國的李比希(J.vonLiebig,1803—1873)的礦物質(zhì)營養(yǎng)說:所有的植物都只能從土壤中吸取無機礦物質(zhì),并且也只有無機物質(zhì)才能供給植物以原始材料,而由植物死后形成的腐植質(zhì)則不能直接為植物所用。并指出植物中的碳來自空氣中的二氧化碳,植物排出的二氧化碳是光合作用的過剩部分(這顯然是錯誤的)。
1864年,德國科學家朱利葉斯·薩克斯又證明光合作用的產(chǎn)物除氧氣外,還有有機物。此時人們對植物在光合作用過程中吸收二氧化碳,釋放出氧氣并把二氧化碳和水合成有機物已確信無疑了。發(fā)明了測光合作用強度的“氣泡計量法”、“半葉法”,發(fā)現(xiàn)葉綠體是光合作用的場所,淀粉或糖是光合作用的產(chǎn)物,光質(zhì)對光合作用有影響。并第一次確定了至今人們還在沿用的光合作用的總公式:

然而,當時對于氧氣是從綠色部分的什么部位釋放出來的尚不清楚。
1880年,德國學者恩吉爾曼用具有螺旋形葉綠體的水綿(一種綠藻)作實驗。當他把放有水綿和嗜氧細菌懸浮液的載玻片置于沒有空氣的小室里,然后照光,結(jié)果發(fā)現(xiàn)嗜氧細菌向被光點照射的葉綠體部位附近集中,這便有力地證明了植物光合作用的放氧機構(gòu)是葉綠體。1883年,恩格爾曼在研究不同顏色的光對綠藻光合作用的影響時。發(fā)現(xiàn)被藍光和紅光照射的細胞光合作用速率最快。
1868年,薩克斯,用實驗證明呼吸和光合作用是相對獨立的兩個過程
1937年,英國的希爾(R.Hill,1899—)對葉組織勻漿進行差速離心,分離出綠葉的呼吸顆粒和光合顆粒(葉綠體)
1948年,美國科學家梅爾文•卡爾文追蹤了光合作用過程中二氧化碳中的碳素的變化,從而了解到光合作用中復雜的化學反應。
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